ويكيپيديا

تبرزيط

التبرزيط ولا لپارازيتيزم هي واحد لعالاقة مقاربة بينات النواع، فين واحد لأورݣانيزم، لي هو لپارازيط، كايعيش على السورفاص ولا لداخل د شي أورݣانيزم آخر، لي هو لمضيّف، هادشي لي كايخلّيه يسبب ل لمضيّف واحد النسبة فلانية من الضّر، و كايكون مآضاپطي ب شكل هيكلي على هاد الطريقة د لعيشة.[1] عالم د لحشرات إي. أو. ويلسن خصّل لپارازيطات كا "مفتارسين لي كاياكلو لفريسة ف وحدات قل من واحد".[2] لپارازيطات منهم لپروطوزوات (protozoans) وحدانيات لخلية بحال لفاكتورات د لمالاريا، مرض النعاس، و مرض لآميبات (amoebiasis)؛ لحيوانات بحال الدود لخطافي (hookworms)، لݣمل، الناموس، و سحات الليل مصاصين الدم؛ الشومپينيو بحال فݣيع لعسل (honey fungus) و لفاكتورات د الدودة لخاتمية (ringworm)؛ و النبات بحال الدبق (mistletoe)، لحامول (dodder)، و لهالوك (broomrape).

لپارازيط د لحوت، مساوي الرجلين سيموطوا إيكسيݣوا (cymothoa exigua)، كاياخد بلاصة اللسان د حوت حجري لفك (lithognathus).

كاينين ستة د السطراتيجيات لپارازيطيين لكبار ديال ستيغلال لمضيّف لحيواني، لي هوما التخصية لپارازيطية (parasitic castration)، التبرزيط الدايز نيشان (ب شي كونطاكط)، التبرزيط الدايز ب ب لماكلة (منين لپارازيط كايتكال)، التبرزيط الدايز ب حمّال مرضي (vector-transmitted)، الشبه تبرزيط (parasitoidism)، و لميكرو فريس (micropredation)، واحد لمحوْر كبير ف الترتاب هو قدرة لغزو (invasiveness): پارازيط دخلاني (endoparasite) كايعيش وسط لكسدة د لمضيّف؛ پارازيط برّاوي (ectoparasite) كايعيش برّا، ف السورفاص د لمضيّف.

كيف لفريس، التبرزيط نوع من التفاعلات مستهلك–مورد،[3] و لكن على لعكس د لمفتارسين، لپارازيطات، من غير شباه لپارازيطات، كايكونو صغر بزاف من لمضيّفين دياولهم، و ماكايقتلوهمش، و دايماً كايعيشو وسط ولا على السورفاص د لمضيّف ل پيريوض مجبدة. لپارازيطات د لحيوانات كايكونو مختصين ب زايد، كل نوع پارازيطي كايعيش على شي نوع حيواني فلاني، و كايتكاتر ب موعدال زرب على لمضيّفين دياولهم. واحد لمتال معروف لي هو التفاعولات بين لمضيّفين السلسوليين و الدود الشريطي (السينتا)، لمتقوبات (الدود لفطح)، و دوك لي بينات النواع لي كايسببو لمالاريا بحال لپلازموديوم (plasmodium)، و لبرغوت.

لپارازيطات كاينقصو من الصلاحية (fitness) د لمضيّف ب پاطولوجيا (pathology) لي كاتفاوت من التخصية لپارازيطية ل التعدال د سلوك لمضيّف. لپارازيطات كايزيدو ف الصلاحية ديالهم ب ستيغلال لمضيّفين على قبل لموارد الضاروريين باش يقدرو يبقاو عايشين، ب لماكلة منهم و ب تخدام مضيّفين وساطا (تانويين) باش يعاونوهم ف الدّوزان (transmission) من شي مضيّف موكّد (لولاني) ل مضيّف آخر. وخا التبرزيط ف لغالب كايكون واضح و مافيهش لغموض، هو طرف ف السپيكتروم (spectrum) ديال التفاعولات بينات النواع، و لي كايدّرج من الشبه تبرزيط ل لفريس، و من التطوور ل لمقايضة (mutualism)، و ف شي شومپينيوات، كايولّيو صاپروطروفيين (saprotrophic).

لمعرفة لبنادمية على لپارازيطات بحال الدود السطواني (nematodes) و السينتات (tapeworms) متورخة من زمانات مصر لقديمة، ليونان لقديمة، و روما لقديمة. ف الزمانات لعصريين لبديانيين، آنطوني ڤان ليوْنهوك حضا الجيارديا لمصرانية (giardia intestinalis) ب لميكروسكوپ ديالو ف عام 1681، ف لوقيتة لي فرانتشيسكو ريدي وصف لپارازيطات الدخلانيين و لبرّاويين بحال دود لكبدة لفطح (sheep liver flatworm) و لݣمل.

لپارازيطولوجيا لمعاصرة تطوورات ف لقرن 19. ف التقافة لبنادمية، التبرزيط عندو دلالات سلبيين. هاد الدلالات ستاغلهم دجوناثان سويفت ب شكل ساتيري ف لقصيدة ديالو د 1733 "على الشعر: قصيدة ملحمية" (on poetry: a rhapsody)، ب مقارنة الشوعارا ب لپارازيطات لفوقانيين (hyperparasitical) لي شبهّوم ب لآفات. ف التعاويد، ف الريواية لݣوتيكية د لخلعة د 1897 دراكولا (dracula) د برام سطوكر و ف بزاف من لآضاپطاسيوات دياولها الجايين، بيّنو واحد لپارازيط مصّاص د الدم. لفيلم د 1979 إيليْن (alien) د ريدلي سكوت واحد من شلاّ أعمال د التعاويد لعلمي لي كايورّيو نواع پارازيطيين فضائيين.[4]

لأصل د لكلمة

بدل

كلمة پارازيط جات ل الداريجة من لكلمة لفرانساوية پاغازيت (parasite)، لي جات من الشكل د لكلمة اللاتيني پارازيتوس (parasitus)، لي جات من ليونانية لقديمة پارازيطوس (παράσιτος)[5] لي كاتعني 'لواحد لي كاياكل ف لميدة د واحد آخر' لي ب راسها جات من پارا (παρά)[6] 'حدا' و زيطوس (σῖτος) 'لݣمح، لماكلة'.[7]

السطراتيجيات التطووريين

بدل

لكونصيپطات الساسيين

بدل
 
الراس (سكوليكس) د الدودة الشريطية، سينتا د لحلوف (taenia solium)، لي هو پارازيط دخلاني عندو مخاطف و شفّاطات باش يلصق ف مضيّفو

التبرزيط نوع من لمكافلة (symbiosis)، لي هي واحد التفاعل بيولوجي قريب و مداوم و طويل لمدّة بينات لپارازيط و لمضيّف ديالو. على عكس الساپروطروفات (saprotrophs)، لپارازيطات كاياكلو من مضيّف حي، وخا شي شومپينيوات پارازيطيين، لي يقدرو يكمّلو ف لماكلة د لمضيّفين لي قتلوهم. على عكس لمعايشة (commensalism) و لمقايضة (mutualism)، لعلاقة ف التبرزيط كاتضّر لمضيّف، يا إما ب لماكلة عليه، ولا بحال ف لحالة د لپارازيطات لمصرانيين، كايقصّيو شي نسبة من ماكلتو. حيتاش لپارازيطات كايتفاعلو معا نواع خرين، كايقدرو ب السهولة يخدمو كا حمّالا (vectors) د لمومريضات (pathogens) هادشي لي كايسبب لمرض.[8][9][10] لفريس كا تعريف ماكايتعتابرش مقايضة، حيت التفاعول كايكون قصير، و لكن عالم لحشرات إي. أو. ويلسن خصّل لپارازيطات ب صيفتهم "مفتارسين لي كاياكلو لفريسة ف وحدات قل من واحد".[11]

و ف هاد النطاق كاينين بزاف د السطراتيجيات لي يقدرو يكونو. الطاكسونوميستات كايكلاصيو لپارازيطات ف واحد التشكيلة ديال الشيمات لمدّاخلين، هادشي مبازي على التفاعولات معا مضيّفينهم و على الدورات د حياتهم، لي شي مرّات كايكونو معقدين بزاف. لپارازيط لملزوم (obligate parasite) كايعوّل ب لكامل على لمضيّف باش يكمّل الدورة د حياتو، ف لوقيتة لي لپارازيط لماملزومش (facultative parasite) ماكايعوّلش على هادشي. دورات لحياة د لپارازيط لي كاتشمل غير مضيّف واحد كاتسمى "ديريكت"؛ ف لوقيتة لي كاتسمى "ماشي ديريكت" عند هادوك لي ب مضيّف موكّد (فين لپارازيط كايتكاتر ب شكل جنسي) و ب شي وسيط مضيّف علاقل.[12][13] پارازيط دخلاني (endoparasite) كايعيش وسط لكسدة د لمضيّف؛ پارازيط برّاوي (ectoparasite) كايعيش برّا، فوق كسدة لمضيّف على السورفاص ديالو.[14] لپارازيطات لمتوسطين (Mesoparasites)–بحال شي مجدافيات الرجلين (copepods)، كايدخلو من شي فتحة ف كسدة لمضيّف و كايبقاو مغروسين تما ب شكل جزئي.[15] شي پارازيطات يمكن ليهم يكونو عامّيين (generalists)، ب لماكلة على قاعدة عريضة من لمضيّفين، و لايني بزاف د لپارازيطات، و لغالبية ف لپروطوزات و الدود لپارازيطي (helminths) لي كايبرزطو لحيوانات كايكونو مختصين (specialists) و مقرونين ب لمضيّف ب شكل شديد.[16] واحد لقسم بدياني ديال لپارازيطات ساسي و وضيفي لي كايفرّز لميكروپارازيطات (microparasites) و لماكروپارازيطات (macroparasites). عند كل واحد فيهم واحد لموضيل ماطيماتيك محطوط على قبل باش يحلل تحركات النسمة د لݣروپات مضيّف–پارازيط.[17] لميكروؤرݣانيزمات و لڤيروسات لي كايمكن ليهم يتكاترو و يكمّلو الدورة د حياتهم ف الداخل د لمضيّف معروفين ب صيفتهم ميكروپارازيطات. أما لماكروپارازيطات واحد لكائنات حيّين معددين لخلية لي كايتكاترو و كايكمّلو الدورة د حياتهم برّا لمضيّف ولا على لكسدة د لمضيّف.[18][19]

لغالبية د لأفكار على نواع التبرزيط تحطّو على لپارازيطات لحيوانيين لأرضيين، بحال الدود لپارازيطي. أما لپارازيطات لي كاينين ف بيئات خرين و معا مضيّفين خرين ف لغالب عندهم سطراتيجيات مشابهين. كا متال، لانݣيلة فطحة النيف (snubnosed eel) ف لغالب پارازيط ماملزومش (نص پارازيطي) لي كايحفر و ياكل ب شكل نتيهازي لحوت لمريض و لميّت.[20] لحشرات وكالين النبات بحال لحشرات لقشريين (scale insects)، ݣمل النبات (aphids)، و ليرقات (caterpillars) كايشبهو ب شكل قريب ل لپارازيطات لبرّاويين، كايهجمو على نبتات كبر منهم بزاف؛ كايخدمو كا حمّالا د لباكتيريا، الشومپينيو و لڤيروسات لي كايسسبو مراض النبات. و مادام لحشرات لقشريين النتوات ماكايقدروش يتحركو، هوما پارازيطات ملزومين، كايبقاو ملاصقين معا لمضيّفين دياولهم ب شكل دايم.[21]

لمدخولات لحسّيين لي كايوضّف لپارازيط باش يعرف و يقرّب ل شي مضيّف محتامل كايعييطو ليهم "سينيالات لمضيّف". بحال هاد السينيالات يقدرو يجمعو متلاً، لڤيبراسيو،[22] ديوكسيد لكاربون لمزفور، روايح الجلد، السينياتورات الشوفيين و ديال السخونية، و لفزوݣية.[23] النباتات لپارازيطيين كايقدرو يخدّمو الضو، لفيزيوكيميا د لمضيّف، و لمواد الطايرين (volatiles) باش يعرفو لمضيّفين لمحتاملين.[24]

السطراتيجيات لكبار

بدل

كاينين ستة د السطراتيجيات لپارازيطيين لكبار، لي هوما التخصية لپارازيطية؛ التبرزيط الدّايز نيشان؛ التبرزيط الدّايز ب لماكلة؛ التبرزيط الدّايز ب حمّال؛ الشبه تبرزيط؛ و لميكرو فريس. هادشي كايطّبق على لپارازيطات لي مضيّفينهم حيوانات و حتى لي مضيّفينهم نبتات.[25][26] هاد السطراتيجيات كايمتّلو دروات آضاپتيڤ (adaptive peaks)؛ السطراتيجيات لوسيطين يقدرو يكونو، و لايني لكائنات لحيين ف بزاف د لݣروپات لمبدلين بقاو مكمّلين ف التطوور التقاربي ف هاد السطراتيجيات الستة، لي تابتين ب شكل تطووري.[27]

نقدرو ناخدو واحد الشوفة عامة على لأوپسيوات التطووريين ب لخودان ف لبال ربعة د لاسئيلة مفتاحيين: التأتير على الصلاحية (fitness) ديال لمضيّف د لپارازيط؛ عدد لمضيّفين لي عند لپارازيطات على حساب لمرحالة لعمرية ديالهم؛ واش لمضيّف محروم من لمكاترة؛ ولا واش التأتير كايعوّل على لكتافة (عدد لپارازيطات ف لمضيّف لواحد). من هاد التحليل، السطراتيجيات التطووريين لكبار ديال التبرزيط كايبانو، هوما و لفريس (predation).[28]

التخصية لپارازيطية

بدل
 
لخصّاي لپارازيطي ساكّولينا كارسيني (sacculina carcini) (مأطّر ف التصويرة)، ملاصق معا مضيّفو لعقريشة الطايرة (Liocarcinus holsatus)

لخصّايا لپارازيطيين (parasitic castrators) كايهلكو ب شكل كامل ولا جزئي لقدرة د مضيّفينهم على لمكاترة الجنسية، ب تحراف لينيرجي لي كاتكون غادية ل جيهة لمكاترة ل جيهة النمو د لمضيّف و لپارازيط، شي مرّات هادشي كايسبب ل لمضيّف التعمليق (gigantism). السيسطيمات لخرين د لمضيّف كايبقاو ماممسوسينش، هادشي لي كايخلّيه يبقى عايش و يديّم لپارزيط.[29][30] لقشريات لپارازيطيين كيف بحال هادوك لي ف ݣنس لبرناقل (barnacle) لمختص، ساكولينا (sacculina) كايسببو ب الضبط لهليك د غدد لمكاترة ديال بزاف د النواع[31] من لعقريشات لمضيّفين. ف لحالة د ساكولينا، تدهورو لفويلات (testes) د كتر من التلتين د لعقريشات لي مضيّفينهم، ب شكل كافي عند الدكور باش يطورو خصايل جنسيين تانووين د النتوات بحال، كروش عرْض، مقابط صغْر و الزوايد لي كايشدّو لبيض. بزاف د النواع من الدود لپارازيطي كايخصيو مضيّفينهم (بحال لحشرات و لغلال). هادشي يقدر يطرا نيشان، يامّا ب شكل ميكانيكي ب لماكلة على لغدد د لمكاترة، ولا ب فريز واحد لمادة كيماوية لي كاتهلك لخلايا د لمكاترة؛ ولا يقدر يطرا ب شكل ماشي نيشان، يامّا ب فريز واحد لهورمون ولا ب تحراف التقاوت (nutrients). متلاّ، لمتقوب (trematode) زووݣونوس لاسيوس (zoogonus lasius) لي السپوروسيستات (sporocysts) دياولو بلا فم، كايخصي لغلال لبحري لمدّي طريتيا أوبصوليطا (Tritia obsoleta) ب شكل كيماوي، ب التطوور ف لغدد دياولو د لمكاترة و من بعد كايقتل لخلايا دياولو د لمكاترة.[32][33]

التبرزيط الدايز نيشان

بدل
 
ݣملة الراس د بنادم، پارازيط برّاوي ملزوم، لي كايدوز نيشان

لپارازيطات الدايزين نيشان (Directly transmitted) ماكايحتاجوش شي حمّال باش يوصلو ل لمضيّفين، منهم لپارازيطات د السلسوليات لأرضيين بحال لݣمل و السوس (mites)؛ لپارازيطات لبحريين بحال مجدافيات الرجلين (copepods) و ݣمل لبالين لي من مدوبلات الرجلين (cyamid amphipods)؛ وحدانيات لمضيّف (monogeneans)؛ و بزاف النواع من الدود السطواني؛ الشومپينيو، لپروطوزوات، لباكتيريا، و لڤيروسات. سوا كانو پارازيطات دخلانيين ولا پارازيطات براويين، ب جوج كايكون عندهم نوع مضيّف فرّادي. و ف وسط هاد نوع د لمضيّفين، لغالبية د لفراد كايكونو نقيين ولا شبه نيين من لپارازيطات، ف لوقيتة لي غير واحد لاقلية لي كاتكون هازة معاها عدد كبير من لپارازيطات، هادشي معروف ب سمية التوزيع لمجمّع (aggregated distribution).[34]

التبرزيط الدايز ب لماكلة

بدل
 
كلونورتشيس سينينسيس (clonorchis sinensis)، متقبة لكبدة الشينوية، كاتدّوز ب لماكلة

لپارازيطات الدايزين ب لماكلة (Trophically-transmitted ) كايدوزو منين كايتكالو من لمضيّف. كايشملو لمتقوبات (كاملين من غير الشيسطومات [schistosomes])، السينتات، مشوكات الراس (acanthocephalans)، لخمساوات (pentastomids)، و بزاف النواع من الدود السطواني، و لپروطوزات بحال الطوكسوپلازما (Toxoplasma).[35] عندهم دورات د لحياة معقدين كايشملو مضيّفين من جوج نواع ولا كتر. ف لمراحل ديالهم لبديانيين كايقيصو شي مضيّف وسيط و ف لغالب كايتقوقعو ف كيس ميكروبي (microbial cyst) وسطو. منين لحيوان لي هو هو لمضيّف لوسيط كايتكال من لمفتارس لي هو لمضيّف لموكّد، لپارازيط كاينجى من عمليات لهضيم و كايولي بالغ؛ شي وحدين كايعيشو ب صيفتهم پارازيطات مصرانيين. بزاف من لپارازيطات الدايزين ب لماكلة كايعدّلو السلوك د مضيّفينهم لوساطا، هادشي لي كايزيد ف حتيمال ياكلهم شي مفتارس. بحال لپارازيطات الدايزين نيشان، التوزيع د لپارازيطات الدايزين ب لماكلة بينات لفراد لمضيّفين كايكون موزع ب شكل مجمّع (aggregated).[36] لعدوى لمرافقة (Coinfection) من بزاف د لپارازيطات كاتكون شايعة.[37] لعدوى الداتية (Autoinfection)، فين (ب واحد الستيتناء) دورة لحياة د لپارازيط كاملة كاتاخد بلاصة ف مضيّف لولاني فرّادي، هاد لحالة تقدر توقع شي مرات عند الدود لپارازيطي بحال سنرونݣيلويديس سطيركوراليس (Strongyloides stercoralis).[38]

التبرزيط الدايز ب حمّال

بدل
 
لپارازيطات الدخلانيين لپروطوزوانيين الدّايزين ب حمّال، الطريپانوزومات (trypanosoma) معا خلايا الدم لحمرين.

لپارازيطات الدايزين ب حمّال (Vector-transmitted) كايعولو على طرف تالت، واحد لمضيّف وسيط، فين لپارازيط ماكايكونش كايتكاتر ب شكل جنسي،[39] باش يقدرو يهزو ريوسهم من شي مضيّف موكّد ل واحد آخر.[40] هاد لپارازيطات كايكونو ميكروؤرݣانيزمات، بحال لپروطوزوا، لباكتيريا، ولا لڤيروسات، دايماً كايكونو من لمومريضات الداخلين ل لخلية (لمسببات د لمراض).[41] لحمّالا دياولهم ف لغالب من مصاصا د الدم مفصليات الرجلين (hematophagic arthropods) بحال لبرغوت، لݣمل، لݣراد (ticks)، و الناموس.[42][43] متلاً، ݣرادة لأيل إيكسوديس سكاپولاريس (Ixodes scapularis) كاتخدم كا حمّالة د لمراض بحال مرض لايم (Lyme disease)، لبابيسيوز (babesiosis)، و لآناپلاسموز (anaplasmosis).[44] لپارازيطات الدخلانيين لپروطوزويين، بحال پارازيطات لمالاريا ف ݣنس پلازموضيوم (Plasmodium) و پارازيطات مرض النعاس ف ݣنس طريپانوسوما (Trypanosoma)، كايكون واصلين ل مراحل لعدوى ف دم لمضيّف و كايتسيفطو ب سباب لعضّة د الناموسة ل مضيّفين جداد.[45]

الشبه تبرزيط

بدل

شباه لپارازيطات كايكونو حشرات لي ف لقريب ولا لبعيد كايقتلو مضيّفينهم، هادشي لي كايخلي لعلاقة ديالهم قريبة ل لفريس.[46] جل شباه لپارازيطات كايكونو من الرزوزيات الشبه پارازيطيين (parasitoid wasps) ولا غشاويات الجناوح (hymenopterans) لخرين؛ نواع خرين كايشملو دبانيات (dipterans) بحال الدبان الشفّار (phoridae). شباه لپارازيطات يقدرو يتقسمو ل جوج ݣروپات، التابتين (idiobionts) و لمحركين (koinobionts).[47]

شباه لپارازيطات التابتين (idiobionts parasitoids) كايقرصو لفريسة ديالهم لي كاتكون كبيرة ف لغالب منين كايقبطوها، يا إمّا كايقتلوهم نيشان ولا كايشللوهم ف لبلاصة. من بعد كايهزو لفريسة لمامحركاش ل شي عش، شي خطرات معا فرايس خرين يلا ماكانتش كافية ف لكبورية باش يسوپورطيو شبيه لپارازيط (لبيض ديالهم) على طول لمراحل التطووريين دياولو. من بعد، واحد لبيضة كاتحط فوق لفريسة و من موراها لعش كايتختم. شبيه لپارازيط كايتطوور ب الزربة ف لمراحل ليرقيين/اللارڤيين (larval) و الشرنقيين (pupal) ديالو، ب لماكلة على لفريسة و الشياطا ديالها.[48]

شباه لپارازيطات لمحركين (Koinobiont parasitoids)، بحال شي نواع ف الدبان و الرزوزي، كايحطو بيضاتهم وسط مضيّفين صغار، ف لعادة لارڤات (larvae). هادشي لي كايخليهم يكبرو، باش لمضيّف و شبيه لپارازيط يتطوورو معا بعضياتهم ل شي پيريوض مجبدة، هادشي كايسالي منين شبيه لپارازيط كايولي بالغ، لي كايخلي لفريسة ميتة، و موكولة من الداخل. شي شباه لپارازيطات لمحركين كايريݣلو التطوور د مضيّفهم، متلاً ماكايخليوهمش يتشرنقو ولا ينسالخو ف وقت ما شبيه لپارازيط كايكون واجد باش ينسالخ. واقيلا كايديرو هادشي ب لينتاج د هورمونات لي كايميميكيو هورمونات النسيلاخ د لمضيّف (إيكديسطرويدس-ecdysteroids)، ولا ب الريݣلاج د سيسطيم لغدد الصمكين (endocrine system) د لمضيّف.[49]

 
الرزوزيات شباه لپارازيطات التابتين من لفاميلة التحتانية پيمپلينات (pimplinae)، ف لبلاصة كايشلّلو مضيّفينهم على قبل باش يخلّيو ل اللارڤات دياولهم (ف التصويرة) ماياكلو[50]
 
الرزوزيات شباه لپارازيطات لمحرّكين بحال هاد النوع من الدحموريات (braconidae)، كايحطو بيضاتهم ب لحطّاط د لبيض ديالهم (ovipositor) وسط مضيّفينهم، لي كايكمّلو ف لكبورية و كاينسالخو
 
دبانة شفّارة (phorid fly) (ليسر ف لوسط) كاتحط لبيض ف لآبضومين ديال نحلة د لعسل خدّامة، هادشي لي كايبدل السلوك ديالها

لميكرو فريس

بدل
 
الناموس كايتعتابرو ميكرو مفتارسين، و حمّالا موهيمين د لمراض

لميكرو مفتارس (micropredator) كايهجم على كتر من مضيّف واحد، ب تقلال الصلاحية د كل مضيّف ب نسبة صغيرة علاقل، و كايكونو ف كونطاكط معا أي مضيّف غير ب شكل مقطّع. هاد السلوك كايرد لميكرو مفتارسين مواتيين كا حمّالا، حيتاش يمكن ليهم يدوّزو لپارازيطات لي صغر من شي مضيّف ل واحد آخر.[51][52][53] جل لميكرو مفتارسين كايكونو مصاصا د الدم (hematophagic). كايجمعو لحلقيات (annelids) بحال لعْلَق، لقشريات كيف ݣمل لحوت (argulidae) و مساويات الرجلين لݣناتيين (gnathiid isopods)، شلا دبانيات بحال الناموس و دبان التسيتسي (tsetse flies)، مفصليات الرجلين خرين بحال لبرغوت و لݣراد، سلسوليات كيف اللومپروات (lampreys)، و بزوليات بحال سحات الليل مصاصا د الدم.[54]

السطراتيجيات د الدّوزان

بدل
 
دورة د لحياة ديال إينطاميبا هيسطوليتيكا (entamoeba histolytica)، لي هو پروطوزوا پارازيطي عندو تنفوس لاؤكسيجيني كايدوز من الطريق لفمّي–الشرجي

لپارازيطات كايخدّمو تشكيلة من لميطودات باش يقيصو لمضيّفين لحيوانيين، هادشي كايجمع لكونطاكط لفيزيك، لمجرى لفمّي–الشرجي، لمراحل د لعدوى و لحمّالا لمطلوقين، مواتيين معا لمضيّفين لمبدلين، دورات لحياة، و السياقات لإيكولوجيين دياولهم.[55] إيكزومپلات كايصورو شي شوية من بزاف لكومبوات لي يقدرو يكونو كاينين ف الطابلو.

التنواعات

بدل

من بين بزاف د التنواعات ف السطراتيجيات لپارازيطيين، كاين التبرزيط لفوقاني،[56] التبرزيط الجتيماعي،[57] تبرزيط لعشاش،[58] التبرزيط ب الشفرة،[59] التبرزيط الجنسي،[60] و تبرزيط لقراب.[61]

التبرزيط لفوقاني

بدل

لپارازيطات لفوقانييين (Hyperparasitism) كاياكلو من شي پارازيط خر، كيف ما كايبان ف لپروطوزات لي عايشين ف الدود لپارازيطي،[62] ولا شباه لپارازيطات لملزومين و لماملزومينش لي مضيّفينهم يا پارازيطات تقليديين يا شباه پارازيطات.[63][64] نيڤوات التبرزيط لمورا تانويين حتى هوما كايطراو، خصوصاً بين شباه لپارازيطات لماملزومينش. ف السيسطيمات د لبلوط التفاحي (oak gall)، يقدرو يكونو حتى كتر من خمسة النيڤوات د التبرزيط.[65]

لپارازيطات لفوقانييين يقدرو يكونطروليو النسمات د مضيّفينهم، و على ود هاد لغرض كايتخدّمو ف لفلاحة و ل شي دوݣري ف الطب. تأتيرات لكونطرول يقدرو يتشافو ف الطريقة كيفاش ڤيروس CHV1 كايعاون ف لكونطرول على الضر لي سبباتو لآفة د لقصطال، كريفونيكطريا پارازيتيكا (Cryphonectria parasitica)، ل شجر لقصطال لأمريكي (American chestnut)، و ف الطريقة كيفاش لباكتيريوفاجات (bacteriophages) يقدرو يحدو لعدوات د لباكتيريا. ف لغالب، و وخا ماتقلّبش ف هادشي ب الشكل لكافي، جل لميكروپارازيطات لمومريضين فيهم پارازيطات فوقانيين لي يقدرو يكونو نافعين ب شكل عريض ف لفلاحة و الطب ب جوج.[66]

التبرزيط الجتيماعي

بدل

لپارازيطات الجتيماعيين (social parasitism) كايستاغلو التفاعولات بينات النواع د لاعضاء د لحيوانات الجتيماعيين لعلويين (eusocial) بحال النمل، الطيرميط (termites)، و النحل الطنان (bumblebee) أمتيلة على هادشي منهم لفراشة الزرقا لكبيرة فينݣاريس آريون (Phengaris arion) لي اللارڤات دياولها كايوضفو لميميك د النمل باش يبرزطو شي نمل فلاني.[67] النحلة الطنانة بومبوس بوهيميكوس (Bombus bohemicus) لي كاتدرّم على لخليات د النحلات لخرين و كاتهرف على لمكاترة ف لوقيتة لي صغارها كايترباو من لخداما لمضيّفين، النحلة الجتيماعية لعلوية ميليپونا سكوطيلاريس (Melipona scutellaris)، لي لملكات لعدرات دياولهم كايهربو من لخداما لقتالا و كايدرّمو على شي مستعمارة خرة بلا ملكة.[68] واحد ليكزومپل شديد على التبرزيط الجتيماعي بين النواع كايتلقى ف النملة طيطراموريوم إينكيلينوم (tetramorium inquilinum)، لي هي پارازيط ملزوم كاتعيش ب شكل حصري على الضهور د نملات الطيطراموريوم لخرين.[69] واحد لميكانيزم على ود التطوور د التبرزيط الجتيماعي تقتارح ل لخطرة اللولى من عند كارلو إيميري ف 1909.[70] دابا معروف ب سمية "قانون إيميري-emery's rule"، كايقول بلي لپارازيطات الجتيماعيين كايميلو باش يكونو مرتابطين ب شكل قريب ل مضيّفينهم، دايماً كايكونو من نفس لݣنس.[71][72][73]

التبرزيط الجتيماعي داخل النوع كايطرا ف الرضاعة لپارازيطية، فين شي فراد صغار كاياخدو لحليب من نتاوي ماكايجيوهومش. عند قرود لكاپوتشين الزيتوني (wedge-capped capuchins)، النتوات لي مقامهم عالي شي مرات كاياخدو لحليب من النتوات لي مقامهم حادر بلا حتى ردّان د لجميل.[74]

التبرزيط د لعشاش

بدل

ف التبرزيط د لعشاش (brood parasitism)، لمضيّفين كايخدمو كا والدين حيتاش كايربيو الصغار د نواع پارازيطيين ماشي دياولهم ب نفس الشكل لي كايربيو صغارهم. پارازيطات لعشاش منهم طيور ف فاميلات مبدلين بحال جحمومات لبݣر (cowbirds)، لهجّالات (whydahs)، الطياكك (cuckoo)، و لبط كحل الراس (black-headed ducks). هاد النواع ماكايبنيوش عشاش دياولهم، و لايني كايخلّيو بيضاتهم ف عشاش د نواع خرين. ف فاميلة الطيكوكيات (cuculidae)، كتر من 40٪ من نواع الطيكوك كايكونو پارازيطات د لعشاش ملزومين، ف لوقيتة لي وحدين خرين يامّا پارازيطات د لعشاش ماملزومينش ولا كايديرو تهلية لوالدين.[75] لبيضات د شي پارازيطات د لعشاش كايميميكيو هادوك د لمضيّف، ف لوقيتة لي شي بيضات د جحمومات لبݣر عندهم قشرة قاصحة، هادشي لي كايخليهم صعاب على لمضيّف باش يقتلهم ب التكّان، لميكانيزمات ب جوج بيهم كايلمحو ل لعزيلة د لمضيّف ضد لبيض لپارازيطي.[76][77] [78] زيد على هادشي النتوا لبالغة د الطيكوك الشايع كاتميميكي واحد لمفتارس، لي هو لباشق لأوراسي، هادشي لي كايعطيها لوقت باش تحط بيضاتها ف عش لمضيّف بلا مايقشعها.[79] نواع لمضيّفين دايماً كايتباطاو ضد لميميك لپارازيطي د لبيض ب تنواع نماط اللوان/پوليمورفيزم (polymorphism)، لي كايعطيهم جوج فينوتيپات د لبيضة ولا كتر وسط نسمة وحدة د شي نوع. شلا فينوتيپبات ف بيض لمضيّف كاينقصو من حتيمالية ديال شي "مواتية" دقيقة د شي نوع پارازيطي ل بيضاتهم ل بيضات لمضيّف.[80]

التبرزيط ب الشفرة

بدل

ف التبرزيط ب الشفرة (kleptoparasitism)، لپارازيطات كايشفرو لماكلة لي جمعها لمضيّف. هاد التبرزيط دايماً كايكون جاي من النواع لقراب، يا إما من نفس النوع معا بعضياتهم ولا بينات النواع لي ف نفس لݣنس ولا لفاميلة. كا إيكزومپل، النسولا لكتار ديال نحل الطيكوك (cuckoo bees) كايحطو بيضاتهم ف خليات لعش د نحل خر من نفس لفاميلة.[81] التبرزيط ب الشفرة ݣاعما شايع ب شكل عام و لكن كايتقشع ف الطيور؛ شي نواع بحال السكووات/لكراكر (skuas) متخصصين ف تقرصين لماكلة من الطيور لبحريين لخرين، كايتبعوهم و ماكايتفاكوش معاهم حتى كايديو ليهم ماكلتهم.[82]

التبرزيط الجنسي

بدل

التبرزيط الجنسي (sexual parasitism)، واحد لموقاربة عجيبة كاتشاف ف شي نواع د حوت بو صنارة (anglerfish) كيف سيراتياس هولبوويلي (Ceratias holboelli)، فين الدكور كايتنقصو ل پارازيطات جنسيين ݣليولين، كايعولو ب شكل كلّي على النتوات من نفس النوع ديالهم باش يبقاو عايشين، كايبقاو لاصقين ب شكل دايم تحت كسدة النتوا، و ماكايبقاوش قادرين يديپانيو ريوسهم. النتوا كاتقوّت الدكر و كاتحامي عليه من لمفتارسين، ف لوقيتة لي الدكر ماكايعطي والو من غير لماني لي النتوا كاتحتاجو باش تنتج الجيل الجاي.[83]

التبرزيط د لقراب

بدل

تبرزيط لقراب (Adelphoparasitism)، معروف عاوتاني ب تبرزيط الشقاق (sibling-parasitism)، كايطرا فين النوع لمضيّف كايكون مرتابط ب شكل قريب ل لپارازيط، دايماً كايكونو من نفس لفاميلة ولا لݣنس.[84] عند شبيه لپارازيط إينكارسيا پيرپليكسا (Encarsia perplexa) لي كايبرزط الدبانة لكحلة د السيطروس (citrus blackfly)، النتوات لماملاقيينش يقدرو يحطو بيضات هاپلويديين (haploid) وسط من اللارڤات لمتطورين ب شكل كامل من نفس النوع دياولهم، هادشي كاينتج على تفريخة د الدكور،[85] ف لوقيتة لي الدودة لبحرية بونيليا ڤيريديس (Bonellia viridis) عندها سطراتيجية د لمكاترة مشابهة، وخا اللارڤات كايكونو پلانكطونيين (planktonic).[86]

 
رزوزية من فاميلة لپطيروماليدات (pteromalidae) فوق من الشرانق د مضيّفينها، لي ب راسهم رزوزي شباه لپارازيطات من فاميلة الدحموريات.
 
لفراشة الزرقا لكبيرة پارازيط جتيماعي لي كاتميميكي النمل.
 
ف تبرزيط لعشاش، لمضيّف كايربي الصغير د شي نوع خر، ف التصويرة بيضة د جحمومة لبݣر، محطوطة ف عش لمضيّف.
 
السكوا لكبير پارازيط شفّار مجهد، كايتبع طيور لما لخرين بلا مفاكة حتى كايهرف على ماكلتهم.
 
الدكر ديال النوع د حوت بو صنارة، سيراتياس هولبويلي كايعيش ب صيفتو پارازيط جنسي ݣليول لي كايبقى لاصق تحت كسدة النتوا ب شكل دايم.
 
شبيه لپارازيط إينكارسيا پيرپليكسا (ف لوسط)، لي كايبرزط دبانة السيطروس لكحلة (ليسر لتحت)، هو عاوتاني پارازيط د لقراب، كايحط لبيض ف اللارڤات ديال نفس النوع ديالو.

لمادى الطاكسونومي

بدل

التبرزيط عندو واحد لمادى طاكسونومي عريض، بحال لحيوانات، النبات، الشومپينيوات، لپروطوزوات، لباكتيريات، و لڤيروسات.[87]

لحيوانات

بدل

التبرزيط منتاشر ب شكل عريض ف مملاكة لحيوان،[88] و تطوور ب شكل مستاقل من شكال لحياة مياوات د لخطرات.[89] شلا نواع من الدود لپارازيطي بحال لمتقوبات و السينتات عندهم دورات لحياة كاملين كايشملو مضيّف ولا جوج مضيّفين. حتى ل دابا لݣروپ لكبير ݣاع ف لپارازيطات هوما الرزوزيات شباه لپارازيطات ف التنضيمة غشاويات الجناوح.[90] لفيلومات و لكلاصات لي فيهم أكتر عدد د النواع لپارازيطيين مليستيين ف الطابلو. لعداد غير تقديرات مينيموم متحفضين. لكولومنات ديال التبرزيط الدخلاني و لبراوي كايعود على لمضيّف لموكّد، كيف ما موتق ف لكولومنات ديال السلسوليات و اللاسلسوليات.[91]

النبات

بدل
 
نبتة لكوسكوطا (لحامول)، واحد لهولوپارازيط د الجدوع، على واحد الشجرة د الطّلح.

پارازيط نصّي ولا هيميپارازيط (hemiparasite) بحال نبتة الدبق (mistletoe) كاتاخد شي نصيب د التقاوت من شي نبتة حية خرة، ف لوقيتة لي پارازيط ملزوم ولا هولوپارازيط (holoparasite) بحال نبتة لحامول (dodder) كاتاخد ݣاع التقاوت ديالها من شي نبتة خرة.[92] النبتات لپارازيطيين كايصايبو واحد ف لمية من النبتات لمزوهرين (flowering plants) و هوما على بونت و يكونو ف ݣاع لبيومات (biomes) د هاد لكوكب.[93][94][95] ݣاع هاد النبتات عندهم جدور معدّلين، لي كايتسماو لهوسطوريوم (haustorium)، لي كايتقبو النبتة لمضيّفة، و كايكونيكطيوهم معا السيسطيم د التوصال–يا إما لكسيليم (xylem)، ولا لفلويم (phloem) ولا ب جوج. هادشي كايعطيهم لقدرة باش يخرّجو لما و التقاوت من لمضيّف. نبتة پارازيطية كاتكلاصا على حساب إينا بلاصة لصقات ف لمضيّف، سوا الجدع ولا الجدر، و كمية التقاوت لي كايخصوها. مادام لهولوپارازيطات ماعندهومش لكلوروفيل و عليها ماكايقدروش يصايبو لماكلة ل ريوسهم ب لفوطوسانطيز، هوما ديما پارازيطات ملزومين، كاياخدو ݣاع ماكلتهم من لمضيّفين دياولهم.[96] شي نبتات پارازيطيين يمكن ليهم يقلّعو النبتات لمضيّفين ب موركابات كيماويين كايديطيكطيو فين كاينين ف لهوا ولا التراب لي كايتطلقو من لبتيلات ولا الجدورا. شي 4,500 نوع ديال النبات لپارازيطي كاينين ف 20 فاميلة تقريباً معروفين حتى ل دابا.[97][98]

النواع ف فاميلة الهالوكيات (Orobanchaceae) من أكتر النبتات كايخربو لقتيصاد. النواع لي ف دغل السحارة (witchweeds) تقدّرو بلي كايكلّفو ملاير د الضولار ف لعام ب سباب تخسارهم ل لاراضي لفلاحيين، ب مسّان كتر من 50 مليون ݣطار ديال لرض لفلاحية غير ف إفريقيا جنوب الصحرا بوحدها. دغل السحارة كاتمس الربيع و لحبوب، بحال الدرة، الروز، الدرة لبيضا (sorghum)، لي هوما من أكتر لمحاصيل د لماكلة لموهيمين ف الدنيا. لهالوك (Orobanche) كاتهدد واحد لمادى عريض من لمحاصيل لموهيمين، بحال الجلبانة، لحمص، مطيشة، خيزو، و لكرمب ب ݣاع نواعو. لخسران د لمحصول ب سباب لهالوك يقدر يكون ب شكل كلّي؛ وخا تدارو بحات مكتّفين، حتى ميطود ماصدقات ب شكل كامل باش يكونطروليو هاد النبتة.[99]

شلا نبتات و شونپينيوات كايتبادلو لكاربون و التقاوت بيناتهم ف علاقة مبنية على لمقايضة (mutualism) و لميكوريزيا/لمعايشة بين الشونپينيو و النبات (mycorrhiza). شي 400 نوع من النبتات لفطريين غيريين التغدية (myco-heterotrophic)، جلهم موجودين ف لبلايص الستيوائيين، غير هو عندهم واحد لغش ب مفعول كتر ب خودان لكاربون من شي شونپينيو عوض يتبادلو بيه على قبل لمعادن. عندهم جدور منقّصين ب زايد، حيت ماكايخصهومش يمصو لما من التراب؛ الجدوع ديالهم رقاق ب شوية د لحزمات الشرايينيين (vascular bundles)، و وراقهم تنقّصو ل قد صغير، حيت ماكايديروش لفوطوسانطيز. الزريعات دياولهم كايكونو صغار و بزاف كتار، عليها كايبانو بلي كايعولو على شي شونپينيو لايق يقيصهم دغيا من مور النبيت (germinating).[100]

 
فݣيع لعسل (Armillaria mellea)، پارازيط د الشجر صاپروطروفي، كاياكل من الشجر لي قتلو.

الشونپينيو

بدل

الشومپينيوات لپارازيطيين كاياخدو شوية ولا ݣاع لحتياجات د التقوات من النبات، الشومپينيوات لخرين، ولا الحيوانات.

الشومپينيوات لي كايمرضو النبات مكلاصيين ل تلاتة د لكاطيݣوريات على حساب لموض ديال التقوات: لبيوطروف (biotrophs)، لهيميبيوطروف (hemibiotrophs)، و النيكروطروف (nectotrophs). الشومپينيوات لبيوطروفيين كاياخدو التقاوت من لخلايا د النبتات لحيين، و ف لوقيتة د لعدوى كايستعمرو النبتة لمضيّفة ديالهم ب واحد الطريقة كاتخليهم يبقاو حيين ل أطول وقت ممكن.[101] واحد ليكزومپل معروف مزيان ديال لمومريضات لبيوطروفيين هو أوستيلاݣو مايديس (ustilago maydis)، لعامل لي كايسبب مرض سناج الدرة (corn smut). لمومريضات النيكروطروفيين من الجيهة لخرة، كايقتلو لخلايا د لمضيّف و كاياكلو ب شكل صاپروطروفي (saprophytically)، بحال لمستعمر د الجدور فݣيع لعسل ف ݣنس آرميلاريا (armillaria).[102] لمومريضات لهيميطروفيين كايبداو الستيعمار د مضيّفينهم ب صيفتهم بيوطروفات، و ف اللخر كايقتلو خلايا لمضيّف و كاياكلو بحال لي كايديرو النيكروطروفات، هاد الضاهيرة عيطو ليها لقليب لبيوطروفي–النيكوطروفي.[103]

الشونپينيوات لي كايمرّضو معروفين ب صيفتهم عوامل كايسببو لموت ل لحيوانات و حتى بنادم. التعفونات لفطريين ولا لميكوز (mycosis) تقدّرو بلي كايقتلو 1.6 مليون بنادم كل عام.[104] واحد لمتال على مومريض حيواني فطري مجهد هو لميكروسپوريديا (Microsporidia) - پارازيط ملزوم داخل ل لخلية لي كايقيص ب شكل كبير لحشرات، و لكن يقدر يقيص حتى السلسوليات بينهم بنادم، هادشي لي كايسبب التعفون لمصراني لميكروسپوريديوز (microsporidiosis).[105]

 
بوريليا يورݣدورفيري (Borrelia burgdorferi)، لباكتيريا لي كاتسبب ب مرض لايم، كاتدّوز من ݣراد لإيكسوديس.

لپروطوزات

بدل

پروطوزوات بحال لپلازموديوم (Plasmodium)، الطريبانوسوما (Trypanosoma) و لإينطاميبا[106] (Entamoeba) كايتعتابرو پارازيطات دخلانيين. كايسببو مراض خطيرين ل السلسوليات لي منهم بنادم بحال لمالاريا، مرض النعاس، و مرض لآميبات (amoebic dysentery) و كايكون عندهم دورات لحياة معقدين.[107]

لباكتيريات

بدل

بزاف ديال لباكتيريات كايكونو پارازيطيين، وخا كايتشافو ب شكل عام كا مومريضات كايسببو لمراض.[108] لباكتيريات لپارازيطيين منوعين ب شكل شديد، و كايقيصو مضيّفينهم من مجاري منوعين. متلاً، لعصوية لمجمرة (Bacillus anthracis)، السباب ديال الجمرة لخبيتة (anthrax)، كاتوصل ب شي كونطاكط معا لحيوانات لمربيين لمقيوصين؛ لبويغات (spores) دياولها، لي يقدرو يبقاو عايشين ل عوام برا لكسدة، كايقدرو يدخلو ل لمضيّف من الجروح السطحيين ولا يقدرو يدخلو من النفس. بوريليا (Borrelia)، السباب د مرض لايم (Lyme disease) و السخانة لمعاودة (relapsing fever)، كاتدوز ب حمّالا، لي هوما لݣراد من ݣنس إيكسوديس (Ixodes)، من الريزيرڤوارات د لمراض بحال لأيل. كامپيلوباكطير جيجوني (Campylobacter jejuni)، السباب د لتيهاب لمعدة و لمصارن (gastroenteritis) كاتوصل من لمجرى لفمّي الشرجي من لحيوانات، ولا ب لماكلة د الدجاج لي ماطايبش مزيان، ولا من لما لملوّت ب هاد لباكتيريا. هيموفيلوس إينفلوينزي (Haemophilus influenzae)، لي هي واحد لفاكتور ديال لمينانجيت/لمكلفة لباكتيرية (bacterial meningitis) و د عدوات سيسطيم التنفوس، بحال لانفلوانزا، و لتيهاب لقصبات (bronchitis)، كاتدوز ب الرشان التنفوسي (droplet contact)–(لكحة، لعطيص...). طريپونيما پاليدوم، السباب د السيفيليس، كاتدوز ب لانشيطة د السيكس.[109]

 
لباكتيريوفاج لمصراني T4 هو ڤيروس باكتيريوفاج. كايعادي لمضيّف ديالو، شيريشية كولي، ب حقين لا دي إن ديالو من قزيبتو، لي كاتلصق ف السورفاص د لباكتيريا.

لڤيروسات

بدل

لڤيروسات هوما پارازيطات داخلين ل لخلية ملزومين، مخصلين ب وضيفة بيولوجية محدودة ب شكل شديد، ف لوقيتة لي كايقدرو ب شكل واضح باش يقيصو ݣاع لكائنات لحيين من لباكتيريات ل لعتايق (archaea) ل لحيوانات، النبات و الشومپينيو، باقي ما واضحش واش يقدرو يتسماو كا كائنات حيين. كايقدرو يكونو يا ڤيروسات د لا دي إن (DNA) ولا ڤيروسات د لا إر إن (RNA)، مصايبين من خصلة وحدة ولا مدوبلة ديال لمادة الجينية (آ إر إن ولا آ دي إن)، مغطيين ب ب غطا د لپروتين و شي مرات بريّة د ال ليپيد. و عليها هوما ناقصينهم ݣاع لماطيريال لمعروف ديال لخلية بحال لونزيمات، و كايعولو ب لكامل على لقدرة د خلية لمضيّف ف لمعاودة د لا دي إن و تركاب لپروتينات. جل لڤيروسات كايكونو باكتيريوفاجات (bacteriophages)، كايقيصو لباكتيريا.[110][111][112][113]

لإيكولوجيا التطوورية

بدل
 
ريسطوراسيو ديال واحد الطيرانوصور ريكس ب تقابي ف وجهو يقدر يكون سبابهم لمشعرات لي كايشبهو ل لپارازيطات.

التبرزيط طرف كبير ف لإيكولوجيا التطوورية؛ متلاً، تقريباً ݣاع لحيوانات لحيين كايكونو مضيّفين د نوع واحد د لپارازيط علاقل. السلسوليات، لي هوما أكتر ݣروپ تدرس فيه، مضيّفين د 75,000 حتى ل 300,000 نوع د الدود لپارازيطي و عدد بلا حساب ديال لميكروؤورݣانيزمات لپارازيطيين. ف لمتوسط، نوع بزولي واحد كايضيّف ربعة نواع من الدود السطواني، جوج نواع من لمتقوبات، و جوج نواع من السينتات.[114] بنادم عندهم 342 نوع من الدود لپارازيطي، و 70 نوع من لپروطوزوات لپارازيطيين.[115] شي تلت رباع ديال السلوكا د شبكة لماكلة (food webs) كايشملو لپارازيط، هادشي موهيم ف الريݣلاج د عداد لمضيّفين. واقيلا 40 ف لمية من النواع لموصوفين پارازيطات.[116]

التسجال لفوصيلي

بدل

التبرزيط صعيب يبان من التسجال لفوصيلي، و لايني التقابي لي ف لفكاك التحتانيين (mandibles) د شلا عيينات ديال الطيرانوصور (Tyrannosaurus) يقدرو يكونو جاو من لپارازيطات شباه لمشعرات (Trichomonas-like).[117] الصوروفتيروس (Saurophthirus)، لبرغوتة د لعصر الطاباشيري اللولاني، كانت كاتبرزط لپطيروصورات (pterosaurs).[118][119] لبيض لي كان ديال الدود السطواني و واقيلا لكياس لميكروبيين د لپروطوزوات تلقاو ف كوپروليت ديال لفيطوصور (phytosaur) من لعصر التلاتي اللخراني (late triassic). هاد اللقية النادرة ف طايلاند ورّقات كتر على لإيكولوجيا د لپارازيطات لي ماقبل التاريخ.[120]

التطوور لمرافق

بدل

ماحد لمضيّفين و لپارازيطات كايتطورو معا بعضياتهم، لعلاقة ديالهم ديما كاتبدل. منين كايكون شي پارازيط ف علاقة فرّادية معا شي مضيّف، لعزيلة كادفع لعلاقة باش تولي نافعة كتر، ولا حتى فيها لمقايضة (mutualistic)، حيتاش لپارازيط يمكن ليه يتكاتر ل وقت طوْل يلا لمضيّف ديالو عاش لوقت طوْل.[121] أما يلا كانو لپارازيطات كايتنافسو، لعزيلة كاتفضل لپارازيط لي كايتكاتر ب شكل زرب، هادشي لي كايودي ل زيادة ف الجهد (virulence) د لپارازيط. عليها كاينين حتيمالات منوعين ف التطوور لمرافق (coevolution) بين لمضيّف و لپارازيط.[122]

علم لاوبيئة التطووري (Evolutionary epidemiology) كايحلل كيفاش لپارازيطات كايتفرّقو و يتطوورو، ف لوقيتة لي الطب التطووري كايطبق تفكير مشابه ب النسبة لمراض اللاپارازيطيين كيف لكونصير و مراض لمناعة الداتية (autoimmune conditions).[123]

الشراكات طوال لمادى كايفضلو لمقايضة

بدل
 
لباكتيريا وولباخيا وسط لخلية د شي حشرة.

الشراكات طوال لمادى يقدرو يودّيو ل واحد لعلاقة مستاقرة كاتميل ل جيهة لمعايشة (commensalism) و لمقايضة (mutualism)، حيتاش ف لمصلاحة التطوورية د لپارازيط بلي لمضيّف يعيش مزوهر. لپارازيط يقدر يتطوور باش يولي قل ف ضران لمضيّف ولا لمضيّف يقدر يتطوور باش يتآضاپطا معا لحضور لي بزز د لپارازيط–ل درجة كايولي غياب لپارازيط كايسبب الضران ل لمضيّف. متلاً، وخا لحيوانات لي كايبرزطوهم الدود ف لغالب كايتضرّو ب شكل باين، بحال هاد لعدوات عاوتاني يقدرو ينقصو ف النتيشار و التأتيرات د ضطيرابات لمناعة الداتية ف لمضيّف لحيواني، ب لحساب د لبشر.[124] ف شي أمتيلة كتر ف التشدود، شي دودات سطوانيين ماكايقدروش يتكاترو، ولا حتى يبقاو عايشين، بلا مايتقاصو من لباكتيريا وولباخيا (Wolbachia).[125]

لين مارݣوليس و وحدين خرين تناقشو، من مورا لكتاب د 1902، معاونة متبادلة: عامل د التطوور (Mutual Aid: A Factor of Evolution) د پيوطر كروپوطكين، بلي لعزيلة الطبيعية كاتدفع لعلاقات من التبرزيط ل جيهة لمقايضة منين لموارد كايكونو محدودين. هاد الطريقة تقدر تكون كاينة ف النشأة التكافلية (symbiogenesis) لي صاوبات حقيقيات النوى (eukaryotes) من واحد لعلاقة دخلانية ل لخلية بينات لعتايق (archaea) و لباكتيريا، وخا التسلسيل د لاحدات باقي مامضبوطش ب شكل كبير.[126][127]

لمنافسة كاتفضل الجهد

بدل

من لمتوقع بلي لمنافسة بينات لپارازيطات تقدر تكون كاتفضل هادوك لي زرب ف لمكاترة، عليها هادشي كايعطي پارازيطات كتر ف الجهد، ب سباب لعزيلة الطبيعية.[128][129]

 
عولاما د لبيولوجيا هادي شحال و هوما شاكّين بلي النتيواع لمرافق د لفلامينݣوات و لبط معا لݣمل لپارازيطي ديالهم، لي كانو مشابهين ف لفاميلات ب جوج. النتيواع لمرافق طرا، و لكن ودّى ل لفلامينݣوات و لغطاسات، من بعدها ݣمل لفلامينݣو قلب لمضيّف ل لبط.

من بينات لباكتيريات لپارازيطيين قتالين لحشرات لي منافسين بيناتهم من ݣنس فوطورابدوس (Photorhabdus) و كسينورابدوس (Xenorhabdus)، الجهد (virulence) ديالهم عوّل على لمفعولية النسبية د الطوكسينات لأونتيميكروبيين (باكطيريوسينات-bacteriocins) لي كايتطلقو من الجوج سلالات (strains). منين غير شي باكتيريا وحدة كاتقدر تقتل لخرة، السلالة لخرة كاتقصى من لمنافسة. و لكن منين ليرقات كايتقاصو من شي باكتيريات لي ب جوج بيهم عندهم طوكسينات قادرين يقتلو السلالة لخرة، حتى سلالة ماكاتقصى، و الجهد ديالهم كايكون قل على منين كاتقاص لحشرة ب سلالة وحدة.[130]

النتيواع لمرافق

بدل

لپارازيط شي مرات كايدوز من النتيواع لمرافق (cospeciation) معا لمضيّف ديالو، هادشي كايودي ل النمط لي توصف ف قانون فاغنهولتس (Fahrenholz's rule) بلي لفيلوجينيات د لمضيّف و لپارازيط كايقلدو بعضياتهم.[131]

واحد ليكزومپل هو بينات لڤيروس الرغوي د لقرودة (SFV) و لمضيّفين د الرئيسيات (primates). لفيلوجينيات على لپوليميراز د ڤ.ر.ق و لوحدة التحتانية د أوكسيديز سيطوكروم II لميطوكوندري من الرئيسيات د إفريقيا و آسيا تصابو بلي هوما مطّابقين ب شكل قريب ف الترتاب د التعراش (branching order) و لوقات د لمباعدة (divergence times)، هادشي لي كايعني بلي لڤيروسات الرغويين د لقرود وقع ليهم نتيواع مرافق معا رئيسيات لعالم لقديم 30 مليون عام هادي علاقل.[132]

لفتيراض ديال واحد التاريخ تطووري مشروك بين لپارازيطات و لمضيّفين يقدر يعاون ف توضاح كيفاش طاكسونات (taxa) لمضيّف مرتابطين. متلاً، مازال كاين واحد النقاش على واش لفلامينݣوات (flamingos) مرتابطين ب شكل قريب ل بلارجات ولا لبط. لحقيقة بلي لفلامينݣوات كايشركو نفس لپارازيطات معا لبط و لوْز ف لبدية تخادت كا دليل بلي هاد لݣروپات مرتابطين قراب ل بعضياتهم ف عوض مايكونو لفلامينݣوات قراب ل بلارجات. وخا هاكداك، لاحدات التطوورين بحال لمعاودة (duplication)، ولا النقيراض د شي نوع پارازيطي (بلا أحدات مشابهين ف لفيلوجينيا د لمضيّف) ف لغالب كايمحيو التشابيهات بين فيلوجينيات لمضيّف و لپارازيط. ف لحالة د لفلامينݣوات، عندهم قمل مشابه معا هادوك لي عند لغطاسات (grebes). لفلامينݣوات و لغطاسات عندهم جد مشروك، هادشي لي كايعني النتيواع لمرافق د الطيور و لݣمل ف هاد لݣروپات، ݣمل لفلامينݣو من موراها كايقلب لمضيّف ب لبط، هادشي لي خلق واحد لحالة لي شوشات عولاما د لبيولوجيا.[133]

 
لپروطوزوا طوكسوپلازما ݣوندي كاتسهل الدّوزان ديالها ب تدخال تبدالات سلوكيين عند الطوبات ب سباب لعدوى د لعصيبينات ف السيسطيم لعصبي الصونطرال ديالهم.

لپارازيطات كايقيصو لمضيّفين لمتماكنين (sympatric–هادوك لي ف نفس لموطع الجغرافي) ب تأتير كبر، كيف ما بان ف لمتقوبات جاوجيات الجيال (digenetic trematodes) لي كايقيصو لغلال د اللاك (lake snails).[134] هادشي كايتوازى معا فرضية لملكة لحمرا (Red Queen hypothesis)، لي كاتقول بلي التفاعولات بين النواع كاتودي ل عزيلة طبيعية منتاضمة على قبل لاضاپطاسو لمرافقة (coadaptation). لپارازيطات كايتبعو فينوتيپات لمضيّف الشايعين ب شكل لوكال، باش لپارازيط يولي قل ف لعدوى د لمضيّفين متباينين لموطن (allopatric)، دوك لي من مناطق جغرافيين مبدلين.[135]

تعدال سلوك لمضيّف

بدل

شي پارازيطات كايعدّلو سلوك لمضيّف على ود باش يزيدو من الدّوزان ديالهم بينات لمضيّفين، هادشي دايماً كايكون مرتابط ب لمفتارس و لفريسة (لپارازيط كايزيد من الدّوزان ب لماكلة). كا متال، ف لݣلتة لملحية ف الساحل د كاليفورنيا، لمتقبة يوهاپلورتشيس كاليفورنيينسيس (Euhaplorchis californiensis) كاتقلل قدرة لمضيّف حوت كيلي (killifish) على الجتيناب د لمفتارسين.[136] لپارازيط كايكبر وسط طيرا بݣر (egrets)، لي ف لغالب كاياكلو حيتان كيلي لمقيوصين عوض لي مامقيوصينش. متال خر هي لپروطوزا طوكسوپلازما ݣوندي (toxoplasma gondii)، لي هو پارازيط كايكبر ف لقطوط و لايني يقدر يكون مهزوز من بزاف د لحيوانات لخرين. الطوبات لمامقيوصينش كايجتانبو روايح لقطوط، و لكن الطوبات لمقيوصين ب ط.ݣوندي كايتجدبو ل ريحتهم، هادشي لي يقدر يزيد من الدّوزان ل مضيّفين قطوط.[137] لمالاريا پارازيط كايعدّل ريحة الجلد ديال لمضيّفين لبنادميين، هادشي كايزيد من الجادبية ديالهم ل الناموس و ف التالي كايطلّعو من حتيمال لپارازيط يدوز.[138] الرتيلا سيكلوزا آرجينطييوآلبا (Cyclosa argenteoalba) ديما كايكونو لاصقين فيها اللارڤات د الرزوزي لي كايبدلو من سلوك ديالهم ف صنيع لخيوط. ف عوض ماينتجو خيوط معلكين و ببوشيين الشكل نورمال، منين لپارازيط كايكون لاصق فيهم كايبداو يصنعو خيوط مبسطين. هاد السلوك لمتلاعب بيه بقى طوْل و كان بارز كتر ب قدر ما لپارازيطات بقاو ملاصقين ف الرتيلا ل مدة طوْل.[139]

 
خسران لخصلة: بقة لفراش سيميكس ليكتولاريوس ݣاعما كاتطير، بحال بزاف د لحشرات لي پارازيطات برّاويين.

خسران لخصلة

بدل

لپارازيطات كايقدرو يستاغلو مضيّفينهم باش يديرو شلا وضايف و يلا مضيّفينهم ݣاعما، كايخصهم يديروهم ل ريوسهم. لپارازيطات لي كايخسرو هاد لوضايف من بعد كايولي عندهم آڤونطاج د لعزيلة، حيت كايقدرو يميّلو لموارد ل جيهة لمكاترة. بزاف د پارازيطات لبراويين من لحشرات بحال بق لفراش (bedbugs)، بق سحات الايل (batbugs)، لݣمل و لبرغوت خسرو لقدرة ديالتهم على الطيران، و ف بلاصة هادشي ولاو كايعولو على مضيّفينهم ف الطرونسپور.[140] خسران لخصلة (Trait loss) ب شكل عام منتاشر بزاف ف لپارازيطات.[141] واحد لمتال شديد هو خنونية لبواغ (myxosporean) هينيݣويا زشوكيي (Henneguya zschokkei) لي هو پارازيط دخلاني ديال لحوت، و لحيوان لي بوحدو معروف بلي خسر لقدرة على باش يتنفس ب شكل آيروبي (ب شكل خلوي): لخلايا دياولو ناقصهم لميطوكوندريا (mitochondria).[142]

دفاعات لمضيّف

بدل

لمضيّفين طوورو شلا إجراءات دفاعيين ضد لپارازيطات دياولهم، بحال لبارييرات لفيزيائيين كيف الجلد عند السلسوليات،[143] سيسطيم لمناعة عند لبزوليات[144] و لحشرات لي كايزوْل لپارازيطات ب شكل مداوم،[145] و لموركبات لكيماويين الدفاعيين عند النبات.[146]

عالم لبيولوجيا و.د.هاميلتن (W. D. Hamilton) قال بلي لمكاترة الجنسية تقدر تكون تطوورات باش تعاون ف غليب شلا پارازيطات ب سباب لاكتيڤاسيو ديال معاودة التركاب الجيني (genetic recombination)، و تخلاط الجينات باش يتصايبو تركابات جينيين منوعين. هاميلتن ورى ب موضيل ماطيماتيك بلي لمكاترة الجنسية كاتكون تابتة ب شكل تطووري ف مواقف مبدلين، و بلي التوقوعات د النضرية واتاو لإيكولوجيا لفعلية ديال لمكاترة الجنسية.[147][148] غير هو، يقدر يكون واحد التناقوض بين لأهلية لمناعية (immunocompetence) و خصايل الجنس التانويين د الدكور لمجاوجين من لمضيّفين السلسوليين، بحال نمط الريش عند الطاوس و اللبدة عند السبوعا. هادشي حيتاش هورمون الطيسطوسطيرون د الدكر كايحفز النمو ديال خصايل الجنس التانويين، ب تخيار بحال هاد الدكور ف لعزيلة الجنسية، على حساب التنقاص من الدفاعات ديالهم د لمناعة.[149]

السلسوليات

بدل
 
الجلد الناشف د السلسوليات كيف لي عند لوزغة قصيرة لݣرون ماكايخلّيش بزاف د لپارازيطات يدخلو.

لباريير لفيزيائية ديال الجلد لقاصح و الناشف و لي ماكايدخلش لما عند الزواحف، الطيور و لبزوليات ماكايخليش لميكروؤرݣانيزمات لمستعمرين يدخلو ل لكسدة. الجلد د بنادم حتى هو كايفرز ليدام (sebum)، لي كايكون طوكسيك ل جل لميكروؤرݣانيزمات.[150] من الجيهة لخرة، لپارازيطات لي كبر ف لقد بحال لمتقوبات كايديطيكطيو لموركابات لكيماويين لي كايخرجو من الجلد باش يعرفو لبلاصة د مضيّفينهم ف لوقيتة لي كايدخلو ل لما. لبزاق و الدموع د السلسوليات فيهم الليزوزيم، لي هو أونزيم كايهدم حيوط لخلية (cell walls) د لباكتيريات لمدرمين.[151] و يلا لأورݣانيزم فات من لفم و داز، لخط الجاي د الدفاع كايكون هو لمعدة ب لاسيد هيدروكلوريك ديالها، لي طوكسيك ل لغالبية د لميكروؤرݣانيزمات.[152] شي پارازيطات مصرانيين عندهم غلاف براوي قاصح و غليض لي كايتهضم تقيل ولا ماكايتهضمش ݣاع، هادشي لي كايخلّي لپارازيط يدوز من لمعدة حي، و ف هاد لوقيتة كايدخل ل مصارن و كايبدا لمرحالة الجاية من حياتو. غير كايولي لپارازيط وسط لكسدة، كايخصو يتحارب معا پروتينات السيروم (serum proteins) و الريسيپطورات د معرفة النماط (pattern recognition receptors) ديال سيسطيم لمناعة، لخلويين و الداخل خلويين، هادشي لي كايزند لخلايا اللمفاويين (lymphocytes) د سيسطيم لمناعة لآضاپتيڤ بحال لخلايا طي (T cells) و لخلايا بي (B cells). هاد لخلايا عندهم ريسيپطورات لي كايعرفو لپارازيطات.[153]

لحشرات

بدل

لحشرات دايماً كايآضاپطيو عشاشهم باش ينقصو من التبرزيط. متلاً، واحد من لسباب لمفتاحيين علاش الرزوزية پوليسطيس كانادينسيس (Polistes canadensis) كاتعشش ف بزاف د الشهاد (combs)، عوض ما تبني شهد واحد بحال بزاف د النواع ف ݣنسها، هو باش ماتقاصش من لعت د لفراش (tineid moths). عتة لفراش كاتحط بيضها وسط عشاش الرزوزي و من بعد هاد لبيضات كايفقسو ل لارڤات لي كايحفرو من خلية ل خلية و كايفرسو الشرانق د الرزوزي. الرزوزيات لبالغين كايحاولو يزوْلو و يقتلو بيضات و لارڤات لعت ب مضيغ لقنات د لخليات، و ب طليان لخليات ب واحد ليفراز فمّي لي كايعطي ل لعش واحد لمضهر قهوي غالق.[154]

النبات

بدل
 
طاشات ف وراق لبلوط. لموركابات لكيماويين لي كايخرجو من الشجرة كايحدّو من التفراق د الشومپينيوات لپارازيطيين، لحاصول د هادشي هوما واحد الجلخات ضايرين ديال النسيج لمضرور.

النبات كايستاجب ل هجمات لپارازيطات ب سيرية د الدفاعات لكيماويين، بحال پوليفينول أوكسيداز (polyphenol oxidase)، تحت لكونطرول د مجاري السينيالات ديال آسيد لياسمين-اللاحساس (jasmonic acid-insensitive) و آسيد الساليسيك (Salicylic acid).[155][156] لمجاري لمبدلين د لمواد لكيماويين لبيو كايتآكتيڤاو ب هجمات مبدلين، و لمجاري ب جوج كايمكن ليهم يتفاعلو بيناتهم يا ب شكل إيجابي ولا سلبي. ب شكل عام، النبات كايقدر يبدا يا ستيجابة محددة ولا مامحدداش.[157][158] الستيجابات لمحددين كايشملو لمعرفة د لپارازيط ب الريسيپطورات لخلووين د النبتة، هادشي لي كايودي ل واحد الستيجابة مجهدة و لكن مضبوطة: لمواد لكيماويين الدفاعيين كايتنتجو ف جوايه لبلاصة فين تديطيكطا لپارازيط، و كايبلوكيو التفراق ديالو، و زيد كايجتانبو تضياع لينتاج الدفاعي ف لوقيتة لي ماكايحتاجوهش.[159] الستيجابات الدفاعيين لمامحددينش كايكونو نضاميين (systemic)، هادشي كايعني بلي الستيجابات مامحصورينش على شي موضع فلاني ف النبتة، و لايني كايتفرّقو على طول النبتة، هادشي لي كايخلييهم ساويين ف خسران الطاقة. هاد الستيجابات عندهم مفعولية ضد واحد لقاعدة عريضة من لپارازيطات.[160] منين كايوليو مضرورين، من نواع بحال ليرقات حرشفيات الجناوح (lepidopteran caterpillars)، وراق د النبتات بحال الدرة و لقطن كايطلقو كمية زايدة من لمواد لكيماويين الطايرين بحال الطيرپينات (terpenes) لي كايطلقو سينيال بلي هوما تهجم عليهم؛ واحد التأتير د هادشي هو جديب الرزوزيات شباه لپارازيطات، لي كايهجمو على ليرقات.[161]

لإيكولوجيا و لمحافضة

بدل

لإيكولوجيا و لپارازيطولوجيا

بدل
 
لعتيق ديال كونضور كاليفورنيا من النقيراض كان مشروع ناجح و غالي، و لايني لپارازيط لبراّوي د الطير، لݣملة كولپوسيفالوم كاليفورنيسي، ردّوها منقارضة.

التبرزيط و تطوور لپارازيط حتى ل لقرن 21 كانو كايتدرسو من لعولاما د لپارازيطات (parasitologists)، ف واحد لعلم محكوم عليه ب الطب، ف عوض عولاما د لإيكولوجيا ولا عولاما د لبيولوجيا التطوورية. وخا التفاعولات مضيّف–پارازيط كانو مواضيع إيكولوجيين و موهيمين ف التطوور، التاريخ د لپارازيطولوجيا تسبب ب داكشي لي عيّط ليه عالم لإيكولوجيا روبرت پولين "لهريف على التبرزيط من لعولاما د لپارازيطات"، هادشي خلّا عولاما د لإيكولوجيا يتجاهلو هاد الجيهة. هادشي كان على حساب ريّو "مؤسف"، حيت لپارازيطات "عومالا د لعزيلة الطبيعية موجودين ف كل بلاصة" و قوّات شداد ف التطوور و لإيكولوجيا.[162] على حساب ريّو، التقسام طويل لمادى بينات لعلوم حد من تباديل لأفكار، ب مؤتمرات مفرقين و جورنالات مفرقين. اللوغات التقنيين د لإيكولوجيا و لپارازيطولوجيا شي خطرات كايجمعو ف نفس لكلمات معاني مبدلين. زيد كاينين تبدالات فلسافيين، لي تأترو من الطب، "بزاف د عولاما لپارازيطات قبلو بلي التطوور ودّى ل نقصان ف جهد (virulence) لپارازيطات، ف لوقيتة لي النضرية التطوورية لمعاصرة كانت غاتوقع مادى كبر د النتائيج".[163]

لعلاقات لمعقدين د لپارازيطات كايخلّيوهم صعاب باش تبلاصيهم ف شباكي لماكلة: متقوبة وحدة (trematode) ب كتر من مضيّف واحد على قبل دورات لحياة لكتار لي عندها غاتشد ف نفس لوقت بزاف د لمواضع ف الشبكة د لماكلة، و غاتقدر توجّد سيريات د لكوران الطاقي (energy flow)، هادشي لي دوّخ التحليل. فوق من هادشي، مادام ف كل حيوان تقريباً پارازيطات (بزاف)، لپارازيطات قادرين يشدو النيڤوات الطوپ ف كل شبكة د لماكلة.[164]

لپارازيطات كايقدرو يلعبو واحد الدور ف لمكاترة د النواع اللاأصليين (non-native). كا إيكزومپل، لعقريشات لخوضر لمستعمرين (green crabs) كايتقاصو ب شكل صغير من لمتقوبات لأصليين (native) ف الساحل لأطلاسي الشرقي. هادشي كايعاونهم باش يطغاو ف لمنافسة على لعقريشات لأصليين بحال عقريشة الصخر لأطلاسية (Atlantic Rock Crab) و عقريشة يونس (Jonah Crab).[165]

لپارازيطولوجيا لإيكولوجية تقدر تكون موهيمة ف لمحاولات د لكونطرول، بحال ف وقيت لحملات على قبل التفنية د دودة غينيا (Guinea worm). وخا لپارازيط تفنّى ف ݣاع لبلدان من غير ربعة، الدودة بدات تخدّم الجران كا مضيّفين وساطا قبل مايقيصو لكلاب، هادشي كايخلّي لكونطرول صعب كتر ب لموقارنة معا يلا كانو لعلاقات مفهومين حسن.[166]

الساس لمنطقي على ود لمحافضة

بدل

وخا لپارازيطات كايتعتابرو ب شكل عريض بلي كايجيبو الضّر، التفنية ديال ݣاع لپارازيطات ماغاتكونش فيها لفايدة. كايكوّنو لپارازيطات علاقل النص د التنواع لحيوي؛ كايلعبو أدوار إيكولوجيين موهيمين؛ و بلا بيهم؛ لكائنات لحيين يقدرو يميلو ل جيهة لمكاترة اللاجنسية (asexual reproduction)، و ف التالي التنقاص د تنواع لخصايل الجايين من لمكاترة الجنسية.[167] لپارازيطات كايعطيو واحد لوپورتونيطي على ود الطرونسفير د لماطيريال الجيني بين النواع، هادشي لي كايسهل التبدال التطووري.[168] بزاف د لپارازيطات كايخصهوم كتر من مضيّف د نواع مبدلين باش يكملو دورات حياتهم و كايعولو على التفاعولات مفتارس-فريسة ولا التفاعولات لإيكولوجيين التابتين لخرين باش يوصلو من شي مضيّف ل واحد آخر. عليها حضور لپارازيطات كايلمّح بلي لإيكوسيسطيم ف صحة مزيانة.[169]

لپارازيط لبرّاوي، قملة كونضور كاليفورنيا (Colpocephalum californici) ولّات قضية معروفة د لمحافضة. واحد لپروݣرام د لمجاوجة لكاپتيڤ كبير و ساوي بزاف تدار ف ميريكان باش يعتقو كونضور كاليفورنيا (California condor). لي كان مضيّف د واحد لݣملة، لي عاشت فيه بوحدو. أي ݣملة تلقات "تقتلات عمداً" ف وقيت لپروݣرام، باش يخلّيو لكونضور ف أحسن صحة ممكنة. لحاصول كان بلي تعتق نوع واحد لي هو لكونضور و رجع ل لبريّة، ف لوقيتة لي النوع لاخر، لي هو لپارازيط ولا منقارض.[170]

وخا لپارازيطات دايماّ كايتحييدو ف التصوار د شباكي لماكلة، هوما ف لعادة كايشدو لموضع لفوݣاني. لپارازيطات يقدرو يخدمو بحال النواع لمفتاحيين (keystone species)، حيت كاينقصو من لحكام ديال لمنافسين لفوݣانيين و كايخلّيو النواع لمنافسين يكونو موجودين ف نفس لبلاصة.[171][172][173]

 
لپارازيطات كايكونو موزّعين ب شكل مامساويش بينات مضيّفينهم، جل لمضيّفين ماعندهم حتى پارازيط، و شوية د لمضيّفين فيهم لاغلابية د نسمة لپارازيطات. هاد التوزيع كايخلّي خودان لعيينات صعيب و محتاج تهلية ف تخدام السطاتيستيكات.

لإيكولوجيا لكمية

بدل

ف لعادة نوع د لپارازيط فرّادي عندو توزيع مجمّع على طول لحيوانات لمضيّفين، هادشي كايعني بلي جل لمضيّفين هازّين معاهم شوية د لپارازيطات، ف لوقيتة لي مضيّفين قلال هازّين معاهم كمية كبيرة ب زايد من لفراد د لپارازيطات. هادشي كايشكل ل الطلبا د إيكولوجيا لپارازيطات مشاكيل كايتخادو ف لبال، حيتاش كاترد السطاتيستيكات لپاراميطريين (parametric statistics) لي كايتخدّمو من عولاما د لبيولوجيا بلا فايدة. الطرونسفورماسيو د الضونيات (Log-transformation) قبل التطباق د شي طيسط پاراميطري، ولا التخدام د السطاتيستيكات اللاپاراميطريين (non-parametric statistics) كايتوصّى بيهم من شلا كتاتبيا، و لايني هادشي يقدر يزيد مشاكيل كتر، عليها لپارازيطولوجيا لكمية (quantitative parasitology) مبنية على ميطودات بيوسطاتيستيكيين متطوورين كتر.[174]

التاريخ

بدل

الزمان لقديم

بدل

لپارازيطات لبنادميين منهم الدود السطواني، دودة غينيا، (Guinea worm)، الدود لمشعر (threadworms)، و السينتات تدكرو ف تسجالات لبرديات لمصريين هادي 3000 عام قبل التاريخ ل لقدّام؛ بردية إيبيرس (ebers papyrus) وصفات الدودة لخطافية (hookworm). ف ليونان لقديمة، لپارازيطات كيف السينتا د لحلوف (pork tapeworm) توصفو ف كورپوس هيپوقراط (Hippocratic Corpus)، أما لكتاتبي لكوميكي د لمسراحيات آريسطوفانيس (Aristophanes) عيّط على السينتات "التبروري". الطبا الروميين سيلسوس و ݣالينوس وتّقو الدودات السطوانيين آسكاريس لومبريكويديس (Ascaris lumbricoides) و إينطيروبيوس ڤيرميكولاريس (Enterobius vermicularis).[175]

الزمان لمتوسط

بدل
 
لوحة من لكتاب د فرانتشيسكو ريدي، (مولاحضات على لكائنات لحيين لملقيين ف الداخل د لحيوانات لحيين (Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi)، 1684

ف كتابو لقانون ف الطب، لي كمل ف 1025، الطبيب لفارسي بن سينا شجل لپارازيطات لبنادميين و لحيوانيين منهم الدود السطواني، الدود لمشعر، دود غينيا، و الدود الشريطي (سينتات).[176]

ف كتابو د 1397، معاهدة الدولة، علم و تطباق فن الرعي (Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie)، جون دو بغي (Jehan de Brie) كتب لوصف اللولاني على شي متقوبة (trematode) لي هي لپارازيط الدخلاني مورقة لكبدة (Fasciola hepatica).[177][178]

الزمان لعصري لبكراني

بدل

ف لپيريوض لعصرية لبكرانية، ف كتابو د عام 1668 تجاريب ديال الجيل د لحشرات (Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti)، فرانتشيسكو ريدي وصف ب كل صراحة لپارازيطات الدخلانيين و لبراويين، ب رسيم لݣراد، اللارڤات د دبان لأيل النيفي (nasal flies of deer)، و لمورقة لكبدية.[179] ريدي قشع بلي لپارازيطات كايتديڤلوپاو من لبيضات، هادشي لي كايتناقض معا النضرية د الجيل التلقائي (spontaneous generation).[180] ف كتابو د عام 1684 موراقبات على لحيوانات لحيين لي كايتلقاو وسط لحيوانات لحيين (Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi)، ريدي وصف و رسم كتر من 100 پارازيط منهم الدودة السطوانية لكبيرة عند بنادم لي كاتجيب مرض لآسكارس (ascariasis).[181] ريدي كان أول واحد سمّى لكيسات (cysts) د لمشوكة لحبايبية (Echinococcus granulosus) لي تقشعات ب صيفتها پارازيطية ف لكلاب و لحوالا؛ قرن من بعد، ف 1760، پيطر سايمن پالاس قتارح ب شكل صحيح بلي هادو كانو اللارڤات د السينتات.[182]

ف 1681، آنطوني ڤان ليوونهوك حضى و رسم لپارازيط لپروطوزواني الجيارديا لمصرانية (Giardia lamblia)، و ربطو ب "لخرى ديالو الجاري". هادا كان لپارازيط لپروطوزواني د بنادم اللول لي تقشع ب لميكروسكوپ.[183] عوام قلال من بعد، ف 1687، لبيولوجيستات الطاليانيين دجيوڤاني كوزيمو بونومو و دجياتشينطو تشيسطوني وصفو الجربة (scabies) لي كاتجي من السوسة (mite) لپارازيطية، لقارمة الجربية (Sarcoptes scabiei)، هادشي لي علْمها ب صيفتها أول مرض بنادمي ب عامل مسبب ميكروسكوپي معروف.[184]

 
رونالد روص ربح جايزة نوبل د 1902 حيت ورى بلي پارازيط لملاريا كايدوز على طريق الناموس. هاد الصفحة د 1897 من دفتار لمولاحضات كاتشجل لمولاحضات دياولو اللولانيين على هاد لپارازيط ف الناموس

لپارازيطولوجيا

بدل

لپارازيطولوجيا لعصرية تضيڤلوپات ف لقرن 19 ب مراقبات دقيقين و تجارب من بزاف د لباحتين و الطبا لكلينيكيين؛[185] هاد لموصطلاح تخدّم ل خطرة اللولى ف 1870.[186] ف 1828، دجايمس آنرسلي وصف مرض لآميبات (amoebiasis)، لي هوما عدوات پروطوزوانيين د لمصارن و لكبدة، ب سباب لحمّال، إينطاميبا هيسطوليكا (Entamoeba histolytica)، لي ماتكتاشفش حتى ل 1873 من فغيدغيخ لوش. دجايمس پادجيت كتاشف الدودة السطوانية لمصرانية، الشعيرية لببوشية (Trichinella spiralis) ف بنادم ف عام 1835. دجايمس مكونل وصف متقوبة كبدة بنادم، لمتقوبة الشينوية (Clonorchis sinensis)، ف 1875.[187] آلدجرنون طومس و غوضولف ليوكاغت صايبو ب شكل مستاقل أول كتيشاف د دورة لحياة د شي متقوبة، لمورقة لكبدية، ف تجريبة ف 1881–1883.[188] ف 1877 پاتريك مانسن كتاشف دورة حياة الدود لفيلاري (filarial worms) لي كايسببو مرض لفيل اللمفاوي (elephantiasis) لي كايدوز ب الناموس. زيد على هادشي مانسن توْقّع بلي پارازيط لمالاريا، لپلازموديوم، كان عندو حمّال ناموسة، و قنع رونلد روص باش يقلب ف هاد لغرض. روص وكّد بلي التوقّوع كان صحيح ف 1897–1898. ف نفس لوقيتة، دجيوڤاني باتّيسطا ݣراسي و وحدين خرين وصفو مراحل دورة حياة پارازيط لمالاريا ف الناموس آنوفيليس (Anopheles). ب واحد شكل نوض لبلبالة، روص خدا جايزة نوبل ف 1902 على قبل لعمل ديالو، أما ݣراسي ماخداهاش.[189] ف 1903، دايڤيد بروس إضونتيفيا هاد لپارازيط لپروطوزواني و لحمّال دبانة التسيتسي لي كاتجيب مرض لمتقبيات لإيفرقية (African trypanosomiasis).[190]

الجلبة

بدل

ب لخودان ف لبال لاهمية د لمالاريا، ب 220 مليون واحد تقريباً مقيوص بيها سنوياً، شلا محاولات تدارو باش يقطعو الدوزان ديالها. بزاف د لميطودات د لوقاية من لمالاريا تجرّبو منهم التخدام د الضروݣات أونتيمالاريين باش يقتلو لپارازيطات ف الدم، التفنية ديال لحمّالا الناموس ديالها ب لورݣانوكلورين (organochlorine) و لموبيدات لحشريين لخرين، و الديڤلوپمو د جلبة لمالاريا. ݣاع هادو برهنو بلي فيهم لمشاكيل، ب لمقاومة د الضروݣ، لمقاومة د لموبيدات لحشريين، و السقوط لمعاود د الجلبات ف لوقيتة لي لپارازيط كايتطفّر (mutates).[191] على حساب 2015، أول جلبة ب لإيدن و لي بوحدها على قبل أي مرض پارازيطي د بنادم هي (RTS,S) على قبل مالاريا لپلازموديوم فالسيپاروم (Plasmodium falciparum malaria).[192]

لكونطرول لبيولوجي

بدل

شلا ݣروپات د لپارازيطات، بحال لحمّالا لميكروبيين و الرزوزيات شباه لپارازيطات تخدّمو كا عوامل د لكونطرول لبيولوجي ف لفلاحة و لبستانة.[193][194]

لمقاومة

بدل

پولين قشع بلي التخدام لوقائي د ضروݣات الدود لپارازيطي (anthelmintic drugs) ف لحوالا و لبݣر لمربيين كايتكوّن من واحد التجريبة عالمية مامكونطرولياش ف تطوور تاريخ لحياة د لپارازيطات دياولهم. لحاصول كايعوّل على واش الضروݣات كاينقصو الشونص د اللارڤا د الدود لپارازيطي ف لوصول ل لبلوغ. يلا آه، لعزيلة الطبيعية تقدر تكون متوقعة ل جيهة إنتاج لبيض بكري ف لعمر. يلا لا، الضروݣات كايأترو ب شكل ساسي على الدود لپارازيطي لبالغ، لعزيلة تقدر تسبب ف تعطال ف لبلوغ و زيادة ف الجهد (virulence). بحال هاد التبدالات كايبانو بلي مكمّلين: الدودة السطوانية طيلاضورساجيا سيركومسينكطا (Teladorsagia circumcincta) كاتبدل ف لقد لبالغ ديالها و ف موعدال لمكاترة (لخصوبة) كا ستيجابة ل الضروݣات.[195]

لأهمية التقافية

بدل

ف الزمانات لكلاسيكيين

بدل

ف لحقبة لكلاسيكية، لكونصيپط د لپارازيط ماكانش عندو معنى تنقيصي ب شكل قاطع: لپارازيطوس (parasitus) كانو واحد الدور مقبول ف لموجتماع الرومي، فين كان شي حد يقدر يعيش ب الضيافة د وحدين خرين، كا ردّان د لجميل على "الشكير، السيرڤيسات لبساط، و لإيرادة على هزّان الدّل".[196][197]

ف التعاويد

بدل

ف الريواية د لخليعة لݣوتيك د 1897، دراكولا، د برام سطوكر، و ف بزاف من لآضاپطاسيوات دياولها، لكونط دراكولا پارازيط مصاص الدم (ڤومپير). الناقدة لورا أوتيس قالت بلي "ب صيفتو شفّار، غاوي، صانع، و ميميك، دراكولا هو لپارازيط لموطلق. لغرض لكامل من لڤومپيريزم هو مصان دم الناس لخرين–لعيشة على حساب الناس لخرين".[198]

النواع لفضائيين لپارازيطيين لي كايعيّفو و يخلعو منتاشرين ب شكل عريض ف التعاويد لعلمي.[199][200] متلاً ف لفيلم د 1979 د ريدلي سكوت آليين (Alien).[201][202] ف واحد اللقطة، واحد الزينومورف (xenomorph) شرݣ الصدر د راجل ميت من الداخل و خرج من وسطو، ب الدم مرشوش تحت واحد الضغط زايد لي معاونينو لمينات د التفرݣيع (explosive squibs). لأعضاء د لحيوان تخدّمو باش يزيدو ف تأتير الصدمة. اللقطة تفيلمات ف شدّة وحدة، و الرياكسيو د لممتيلين كانت فيها الدهشة.[203][204]

عيون لكلام

بدل
  1. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. 4–5
  2. ^ Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. p. 112.
  3. ^ Getz, W. M. (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters. 14 (2): 113–124.
  4. ^ "The Making of Alien's Chestburster Scene". The Guardian. 13 October 2009
  5. ^ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  6. ^ παρά, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  7. ^ σῖτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  8. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010.
  9. ^ Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). "Ecological and Evolutionary Stabilities of Biotrophism, Necrotrophism, and Saprotrophism" (PDF). The American Naturalist. 194 (1): 90–103.
  10. ^ Rozsa, L.; Garay, J. (2023). "Definitions of parasitism, considering its potentially opposing effects at different levels of hierarchical organization". Parasitology. 150 (9): 761–768.
  11. ^ Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. p. 112.
  12. ^ "A Classification of Animal-Parasitic Nematodes". plpnemweb.ucdavis.edu
  13. ^ Garcia, L. S. (1999). "Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734–746.
  14. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010.
  15. ^ Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). "The mesoparasitic copepod Pennella balaenopterae and its significance as a visible indicator of health status in dolphins (Delphinidae): a review" (PDF). Journal of Marine Animals and Their Ecology. 7 (1): 4–11.
  16. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010.
  17. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology. 74. Academic Press: 27–28.
  18. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology. 74. Academic Press: 27–28.
  19. ^ "Parasitism | The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management". Blackwell Science
  20. ^ Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). "Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". Environmental Biology of Fishes. 49 (1): 139–144.
  21. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology. 74. Academic Press: 27–28.
  22. ^ Lawrence, P. O. (1981). "Host vibration—a cue to host location by the parasite, Biosteres longicaudatus". Oecologia. 48 (2): 249–251.
  23. ^ Cardé, R. T. (2015). "Multi-cue integration: how female mosquitoes locate a human host". Current Biology. 25 (18): R793–R795.
  24. ^ Randle, C. P.; Cannon, B. C.; Faust, A. L.; et al. (2018). "Host Cues Mediate Growth and Establishment of Oak Mistletoe (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), an Aerial Parasitic Plant". Castanea. 83 (2): 249–262.
  25. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). "The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence". Advances in Parasitology. 74. Academic Press: 27–28.
  26. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  27. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  28. ^ Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). "Trophic strategies, animal diversity and body size" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (11): 507–513.
  29. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  30. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. 111
  31. ^ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, S. M. (2013). "Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs". Journal of Parasitic Diseases. 38 (3): 337–339.
  32. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. 111
  33. ^ Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. pp. 13–15.
  34. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  35. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  36. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  37. ^ Cox, F. E. (2001). "Concomitant infections, parasites and immune responses" (PDF). Parasitology. 122. Supplement: S23–38.
  38. ^ "Helminth Parasites". Australian Society of Parasitology.
  39. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010
  40. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  41. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  42. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  43. ^ "Pathogenic Parasitic Infections". PEOI.
  44. ^ Steere, A. C. (July 2001). "Lyme disease". New England Journal of Medicine. 345 (2): 115–125.
  45. ^ Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?". Trends in Parasitology. 27 (5): 197–203.
  46. ^ Stevens, Alison N. P. (2010). "Predation, Herbivory, and Parasitism". Nature Education Knowledge. 3 (10): 36.
  47. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley. pp. 308, 365–367, 375, 440–441.
  48. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley. pp. 308, 365–367, 375, 440–441.
  49. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley. pp. 308, 365–367, 375, 440–441.
  50. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  51. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  52. ^ Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). "Trophic strategies, animal diversity and body size" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (11): 507–513.
  53. ^ Wilson, Anthony J.; et al. (March 2017). "What is a vector?". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1719): 20160085.
  54. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  55. ^ Godfrey, Stephanie S. (December 2013). "Networks and the ecology of parasite transmission: A framework for wildlife parasitology". Wildlife. 2: 235–245.
  56. ^ Dissanaike, A. S. (1957). "On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887". Journal of Helminthology. 31 (1–2): 47–64.
  57. ^ Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants". Commun Integr Biol. 3 (2): 169–171.
  58. ^ Payne, R. B. (1997). "Avian brood parasitism". In Clayton, D. H.; Moore, J. (eds.). Host–parasite evolution: General principles and avian models. Oxford University Press. pp. 338–369
  59. ^ Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. p. 365.
  60. ^ Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). "Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)". Ichthyological Research. 52 (3): 207–236.
  61. ^ Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). "Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids". Journal of Animal Ecology. 70 (3): 476–490.
  62. ^ Dissanaike, A. S. (1957). "On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887". Journal of Helminthology. 31 (1–2): 47–64.
  63. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  64. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley. pp. 308, 365–367, 375, 440–441.
  65. ^ Askew, R. R. (1961). "On the Biology of the Inhabitants of Oak Galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain". Transactions of the Society for British Entomology. 14: 237–268.
  66. ^ Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (January 2016). "The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution". The ISME Journal. 10 (8): 1815–1822.
  67. ^ Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants". Commun Integr Biol. 3 (2): 169–171.
  68. ^ Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (September 2013). "Sneaky queens in Melipona bees selectively detect and infiltrate queenless colonies". Animal Behaviour. 86 (3): 603–609.
  69. ^ "Social Parasites in the Ant Colony". Antkeepers
  70. ^ Emery, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". Biologischen Centralblatt. 29: 352–362.
  71. ^ Deslippe, Richard (2010). "Social Parasitism in Ants". Nature Education Knowledge.
  72. ^ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt. 29: 352–362.
  73. ^ Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (July 1991). "Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants". Biological Journal of the Linnean Society. 43 (3): 157–178.
  74. ^ O'Brien, Timothy G. (1988). "Parasitic nursing behavior in the wedge-capped capuchin monkey (Cebus olivaceus)". American Journal of Primatology. 16 (4): 341–344.
  75. ^ Payne, R. B. (15 September 2005). The Cuckoos (1st ed.). Oxford: Oxford University Press.
  76. ^ Payne, R. B. (1997). "Avian brood parasitism". In Clayton, D. H.; Moore, J. (eds.). Host–parasite evolution: General principles and avian models. Oxford University Press. pp. 338–369
  77. ^ Rothstein, S. I. (1990). "A model system for coevolution: avian brood parasitism". Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 481–508.
  78. ^ De Marsico, M. C.; Gloag, R.; Ursino, C. A.; Reboreda, J. C. (March 2013). "A novel method of rejection of brood parasitic eggs reduces parasitism intensity in a cowbird host". Biology Letters. 9 (3): 20130076.
  79. ^ Welbergen, J.; Davies, N. B. (2011). "A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts". Behavioral Ecology. 22 (3): 574–579.
  80. ^ Yang, C., X. Si, W. Liang, and A. P. Møller (2020). "Spatial variation in egg polymorphism among cuckoo hosts across 4 continents". Current Zoology. 66 (5): 477–483.
  81. ^ Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. p. 365.
  82. ^ Furness, R. W. (1978). "Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony". Animal Behaviour. 26: 1167–1177.
  83. ^ Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). "Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)". Ichthyological Research. 52 (3): 207–236.
  84. ^ Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). "Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids". Journal of Animal Ecology. 70 (3): 476–490.
  85. ^ "Featured Creatures. Encarsia perplexa". University of Florida
  86. ^ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). "Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution" (PDF). Oikos. 108 (3): 473–484.
  87. ^ Rollinson, D.; Hay, S. I. (2011). Advances in parasitology. Oxford: Elsevier Science. pp. 4–7.
  88. ^ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Parasite Diversity and Diversification. Cambridge University Press. p. 44
  89. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  90. ^ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15.
  91. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. 6
  92. ^ Rastogi, V. B. (1997). Modern Biology. Pitambar Publishing. p. 115.
  93. ^ Kokla, Anna; Melnyk, Charles W. (1 October 2018). "Developing a thief: Haustoria formation in parasitic plants". Developmental Biology. 442 (1): 53–59.
  94. ^ Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill.
  95. ^ Nickrent, Daniel L. (2002). "Parasitic Plants of the World" (PDF).
  96. ^ Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill.
  97. ^ Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill.
  98. ^ Nickrent, D. L.; Musselman, L. J. (2004). "Introduction to Parasitic Flowering Plants". The Plant Health Instructor.
  99. ^ Westwood, James H.; Yoder, John I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). "The evolution of parasitism in plants". Trends in Plant Science. 15 (4): 227–235.
  100. ^ Leake, J. R. (1994). "The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants". New Phytologist. 127 (2): 171–216.
  101. ^ Fei, Wang; Liu, Ye (11 August 2022). "Biotrophic Fungal Pathogens: a Critical Overview". Applied Biochemistry and Biotechnology. 195 (1): 1–16.
  102. ^ "What is honey fungus?". Royal Horticultural Society.
  103. ^ Chowdhury, Supriyo; Basu, Arpita; Kundu, Surekha (8 December 2017). "Biotrophy-necrotrophy switch in pathogen evoke differential response in resistant and susceptible sesame involving multiple signaling pathways at different phases". Scientific Reports. 7 (1): 17251.
  104. ^ "Stop neglecting fungi". Nature Microbiology. 2 (8): 17120. 25 July 2017.
  105. ^ Didier, E. S.; Stovall, M. E.; Green, L. C.; Brindley, P. J.; Sestak, K.; Didier, P. J. (9 December 2004). "Epidemiology of microsporidiosis: sources and modes of transmission". Veterinary Parasitology. 126 (1–2): 145–166.
  106. ^ Esch, K. J.; Petersen, C. A. (January 2013). "Transmission and epidemiology of zoonotic protozoal diseases of companion animals". Clinical Microbiology Reviews. 26 (1): 58–85.
  107. ^ Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?". Trends in Parasitology. 27 (5): 197–203.
  108. ^ McFall-Ngai, Margaret (January 2007). "Adaptive Immunity: Care for the community". Nature. 445 (7124): 153.
  109. ^ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Lippincott Williams & Wilkins. pp. 332–353.
  110. ^ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29.
  111. ^ Breitbart, M.; Rohwer, F. (2005). "Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?". Trends in Microbiology. 13 (6): 278–284.
  112. ^ Lawrence, C. M.; Menon, S.; Eilers, B. J.; et al. (2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603.
  113. ^ Edwards, R. A.; Rohwer, F. (2005). "Viral metagenomics" (PDF). Nature Reviews Microbiology. 3 (6): 504–510.
  114. ^ Dobson, A.; Lafferty, K. D.; Kuris, A. M.; Hechinger, R. F.; Jetz, W. (2008). "Homage to Linnaeus: How many parasites? How many hosts?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (Supplement 1): 11482–11489.
  115. ^ Sukhdeo, Michael V.K. (2012). "Where are the parasites in food webs?". Parasites & Vectors. 5 (1): 239.
  116. ^ Dobson, A.; Lafferty, K. D.; Kuris, A. M.; Hechinger, R. F.; Jetz, W. (2008). "Homage to Linnaeus: How many parasites? How many hosts?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (Supplement 1): 11482–11489.
  117. ^ Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9): e7288.
  118. ^ Ponomarenko, A.G. (1976) A new insect from the Cretaceous of Transbaikalia, a possible parasite of pterosaurians. Paleontological Journal 10(3):339-343 (English) / Paleontologicheskii Zhurnal 1976(3):102-106 (Russian)
  119. ^ Zhang, Yanjie; Shih, Chungkun; Rasnitsyn, Alexandr; Ren, Dong; Gao, Taiping (2020). "A new flea from the Early Cretaceous of China". Acta Palaeontologica Polonica. 65.
  120. ^ Thanit Nonsrirach, Serge Morand, Alexis Ribas, Sita Manitkoon, Komsorn Lauprasert, Julien Claude (9 August 2023). "First discovery of parasite eggs in a vertebrate coprolite of the Late Triassic in Thailand". PLOS ONE. 18 (8): e0287891.
  121. ^ Rook, G. A. (2007). "The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 101 (11): 1072–1074.
  122. ^ Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Interference competition and parasite virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1541): 785–788.
  123. ^ Ewald, Paul W. (1994). Evolution of Infectious Disease. Oxford University Press. p. 8.
  124. ^ Rook, G. A. (2007). "The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 101 (11): 1072–1074.
  125. ^ Werren, John H. (February 2003). "Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself". Natural History. 112 (1): 58.
  126. ^ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion; Eldredge, Niles (1995). What Is Life?. Simon and Schuster.
  127. ^ Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). A Companion to the Philosophy of Biology. John Wiley & Sons. p. 358.
  128. ^ Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Interference competition and parasite virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1541): 785–788.
  129. ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Brown, M. J. F. (2010). "Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1701): 3693–3702.
  130. ^ Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Interference competition and parasite virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1541): 785–788.
  131. ^ Page, Roderic D. M. (27 January 2006). "Cospeciation". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley.
  132. ^ Switzer, William M.; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri; et al. (2005). "Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates". Nature. 434 (7031): 376–380.
  133. ^ Johnson, K. P.; Kennedy, M.; McCracken, K. G (2006). "Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching?". Biology Letters. 2 (2): 275–278.
  134. ^ Lively, C. M.; Dybdahl, M. F. (2000). "Parasite adaptation to locally common host genotypes" (PDF). Nature. 405 (6787): 679–81.
  135. ^ Lively, C. M.; Dybdahl, M. F. (2000). "Parasite adaptation to locally common host genotypes" (PDF). Nature. 405 (6787): 679–81.
  136. ^ Lafferty, K. D.; Morris, A. K. (1996). "Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts" (PDF). Ecology. 77 (5): 1390–1397.
  137. ^ Berdoy, M.; Webster, J. P.; Macdonald, D. W. (2000). "Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii". Proc. Biol. Sci. 267 (1452): 1591–4.
  138. ^ de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia L. G. E.; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry J. J.; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W.; Pickett, John A.; Takken, Willem; Logan, James G. (August 2017). "Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito–host interactions". Scientific Reports. 7 (1): 9283.
  139. ^ Takasuka, Keizo (16 September 2019). "Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation". The Journal of Arachnology. 47 (2): 181
  140. ^ Alexander, David E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. p. 119.
  141. ^ Poulin, Robert (September 1995). "Evolution of parasite life history traits: myths and reality" (PDF). Parasitology Today. 11 (9): 342–345.
  142. ^ Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (19 February 2020). "A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (10): 5358–5363.
  143. ^ "Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host" (PDF). University of Colorado.
  144. ^ Maizels, R. M. (2009). "Parasite immunomodulation and polymorphisms of the immune system". J. Biol. 8 (7): 62.
  145. ^ Jeanne, Robert L. (1979). "Construction and Utilization of Multiple Combs in Polistes canadensis in Relation to the Biology of a Predaceous Moth". Behavioral Ecology and Sociobiology. 4 (3): 293–310.
  146. ^ Runyon, J. B.; Mescher, M. C.; De Moraes, C. M. (2010). "Plant defenses against parasitic plants show similarities to those induced by herbivores and pathogens". Plant Signal Behav. 5 (8): 929–31.
  147. ^ Hamilton, W. D.; Axelrod, R.; Tanese, R. (May 1990). "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (9): 3566–3573.
  148. ^ Ebert, Dieter; Hamilton, William D. (1996). "Sex against virulence: the coevolution of parasitic diseases". Trends in Ecology & Evolution. 11 (2): 79–82.
  149. ^ Folstad, Ivar; Karter, Andrew John (1992). "Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap". The American Naturalist. 139 (3): 603–622.
  150. ^ "Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host" (PDF). University of Colorado.
  151. ^ "Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host" (PDF). University of Colorado.
  152. ^ "Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host" (PDF). University of Colorado.
  153. ^ Maizels, R. M. (2009). "Parasite immunomodulation and polymorphisms of the immune system". J. Biol. 8 (7): 62.
  154. ^ Jeanne, Robert L. (1979). "Construction and Utilization of Multiple Combs in Polistes canadensis in Relation to the Biology of a Predaceous Moth". Behavioral Ecology and Sociobiology. 4 (3): 293–310.
  155. ^ Runyon, J. B.; Mescher, M. C.; De Moraes, C. M. (2010). "Plant defenses against parasitic plants show similarities to those induced by herbivores and pathogens". Plant Signal Behav. 5 (8): 929–31.
  156. ^ Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "Cross-talk between jasmonate and salicylate plant defense pathways: effects on several plant parasites". Oecologia. 131 (2): 227–235.
  157. ^ Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "Cross-talk between jasmonate and salicylate plant defense pathways: effects on several plant parasites". Oecologia. 131 (2): 227–235.
  158. ^ Frank, S. A. (2000). "Specific and non-specific defense against parasitic attack" (PDF). J. Theor. Biol. 202 (4): 283–304.
  159. ^ Frank, S. A. (2000). "Specific and non-specific defense against parasitic attack" (PDF). J. Theor. Biol. 202 (4): 283–304.
  160. ^ Frank, S. A. (2000). "Specific and non-specific defense against parasitic attack" (PDF). J. Theor. Biol. 202 (4): 283–304.
  161. ^ Paré, Paul W.; Tumlinson, James H. (1 October 1999). "Plant Volatiles as a Defense against Insect Herbivores". Plant Physiology. 121 (2): 325–332.
  162. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. X, 1–2
  163. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. X, 1–2
  164. ^ Sukhdeo, Michael V.K. (2012). "Where are the parasites in food webs?". Parasites & Vectors. 5 (1): 239.
  165. ^ Blakeslee, April M. H.; Keogh, Carolyn L.; Fowler, Amy E.; Griffen, Blaine D.; Todd, Peter Alan (1 June 2015). "Assessing the Effects of Trematode Infection on Invasive Green Crabs in Eastern North America". PLOS ONE. 10 (6): e0128674.
  166. ^ Eberhard, M. L. (August 2016). "Possible Role of Fish and Frogs as Paratenic Hosts of Dracunculus medinensis, Chad". Emerging Infectious Diseases. 22 (8): 1428–1430.
  167. ^ Holt, R. D. (2010). "IJEE Soapbox: World free of parasites and vectors: Would it be heaven, or would it be hell?" (PDF). Israel Journal of Ecology and Evolution. 56 (3): 239–250.
  168. ^ Combes, Claude (2005). The Art of being a Parasite. University of Chicago Press.
  169. ^ Hudson, Peter J.; Dobson, Andrew P.; Lafferty, Kevin D. (2006). "Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 21 (7): 381–385.
  170. ^ Stringer, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). "Everything in Moderation: Principles of Parasite Control for Wildlife Conservation". BioScience. 64 (10): 932–937.
  171. ^ Sukhdeo, Michael V.K. (2012). "Where are the parasites in food webs?". Parasites & Vectors. 5 (1): 239.
  172. ^ Lafferty, Kevin D.; Allesina, Stefano; Arim, Matias; Briggs, Cherie J.; et al. (2008). "Parasites in food webs: the ultimate missing links". Ecology Letters. 11 (6): 533–546.
  173. ^ Chase, Jonathan (2013). "Parasites in Food Webs: Untangling the Entangled Bank". PLOS Biology. 11 (6): e1001580.
  174. ^ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). "Quantifying parasites in samples of hosts" (PDF). J. Parasitol. 86 (2): 228–32.
  175. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  176. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  177. ^ Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. pp. 120–134.
  178. ^ Humphrey-Smith, Ian, ed. (1993). Sept siècles de parasitologie en France [The French School of Parasitology] (in French). Société Française de Parasitologie. pp. 26–29.
  179. ^ Ioli, A.; Petithory, J. C.; Theodorides, J. (1997). "Francesco Redi and the birth of experimental parasitology". Hist Sci Med. 31 (1): 61–66.
  180. ^ Bush, A. O.; Fernández, J. C.; Esch, G. W.; Seed, J. R. (2001). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press. p. 4.
  181. ^ Ioli, A.; Petithory, J. C.; Theodorides, J. (1997). "Francesco Redi and the birth of experimental parasitology". Hist Sci Med. 31 (1): 61–66.
  182. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  183. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  184. ^ "Acarus as the cause of scabies". University of Cagliari.
  185. ^ Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. pp. 120–134.
  186. ^ "Parasitology". Merriam-Webster
  187. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  188. ^ Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. pp. 120–134.
  189. ^ Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174.
  190. ^ Ellis, Harold (March 2006). "Sir David Bruce, a pioneer of tropical medicine". British Journal of Hospital Medicine. 67 (3): 158.
  191. ^ "Malaria and Malaria Vaccine Candidates". The College of Physicians of Philadelphia. 19 April 2017
  192. ^ Walsh, Fergus (24 July 2015). "Malaria vaccine gets 'green light'". BBC.
  193. ^ "Parasitoid Wasps (Hymenoptera)". University of Maryland
  194. ^ Encouraging innovation in biopesticide development. Archived 15 May 2012 at the Wayback Machine European Commission (2008).
  195. ^ Poulin, Robert (2007). Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press. p. 265–266
  196. ^ Matyszak, Philip (2017). 24 Hours in Ancient Rome: A Day in the Life of the People Who Lived There. Michael O'Mara. p. 252.
  197. ^ Damon, Cynthia (1997). "5". The Mask of the Parasite: A Pathology of Roman Patronage. University of Michigan Press. p. 148.
  198. ^ Otis, Laura (2001). Networking: Communicating with Bodies and Machines in the Nineteenth Century. University of Michigan Press. p. 216.
  199. ^ "Parasitism and Symbiosis". The Encyclopedia of Science Fiction. 10 January 2016
  200. ^ Dove, Alistair (9 May 2011). "This is clearly an important species we're dealing with". Deep Sea News.
  201. ^ Pappas, Stephanie (29 May 2012). "5 Alien Parasites and Their Real-World Counterparts". Live Science.
  202. ^ Sercel, Alex (19 May 2017). "Parasitism in the Alien Movies". Signal to Noise Magazine.
  203. ^ "The Making of Alien's Chestburster Scene". The Guardian. 13 October 2009
  204. ^ Nordine, Michael (25 April 2017). "'Alien' Evolution: Explore Every Stage in the Xenomorph's Gruesome Life Cycle. Celebrate Alien Day with a look at the past, present and future of cinema's most terrifying extraterrestrial". IndieWire.
مرجّعة من "https://ary.wikipedia.org/w/index.php?title=تبرزيط&oldid=389796"